Drosophila melanogaster -Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster Proboscis.jpg
Videnskabelig klassificering
Kongerige:
Animalia
Phylum:
Arthropoda
Klasse:
Insecta
Bestille:
Diptera
Familie:
Drosophilidae
Slægt:
Drosophila
Subgenus:
Sophophora
Artegruppe :
Drosophila melanogaster gruppe
Undergruppe af arter :
Drosophila melanogaster undergruppe
Arter kompleks :
Drosophila melanogaster kompleks
Arter:
D. melanogaster
Binomisk navn
Drosophila melanogaster
Meigen , 1830

Drosophila melanogaster er en flueslag (den taksonomiske orden Diptera) i familien Drosophilidae . Arten omtales ofte som frugtfluen eller mindre frugtflue , men dens almindelige navn er mere præcist eddikefluen . [1] Startende med Charles W. Woodworths forslag om brugen af ​​denne art som modelorganisme ,fortsætter D. melanogaster fortsat i vid udstrækning til biologisk forskning inden for genetik , fysiologi , mikrobiel patogenese og livshistorieevolution . Fra 2017er der blevet tildeltfem nobelpriser til drosophilister for deres arbejde med dyret.

D. melanogaster bruges typisk til forskning på grund af dets hurtige livscyklus, relativt enkle genetik med kun fire par kromosomer og stort antal afkom pr. Generation. Det var oprindeligt en afrikansk art, hvor alle ikke-afrikanske slægter havde en fælles oprindelse. Dens geografiske område omfatter alle kontinenter, herunder øer. D. melanogaster er et almindeligt skadedyr i hjem, restauranter og andre steder, hvor der serveres mad.

Fluer, der tilhører familien Tephritidae , kaldes også "frugtfluer". Dette kan forårsage forvirring, især i Middelhavet, Australien og Sydafrika , hvor middelhavsfrugtfluen Ceratitis capitata er et økonomisk skadedyr.

Fysisk fremtoning

Kvinde (venstre) og han (højre) D. melanogaster
Set ovenfra
Forfra

Vildtype bananfluer er gul-brun, med mursten-røde øjne og tværgående sorte ringe på tværs af maven. Den murstensrøde farve på vildtypefluens øjne skyldes to pigmenter: xanthommatin, som er brun og stammer fra tryptophan , og drosopteriner, som er røde og stammer fra guanosintrifosfat . De udviser seksuel dimorfisme ; hunner er cirka 2,5 mm (0,10 tommer) lange; hanner er lidt mindre med mørkere ryg. Hanner skelnes let fra hunner baseret på farveforskelle, med en tydelig sort plet i maven, mindre mærkbar i nyligt opståede fluer og sexkammerne (en række mørke børster på tarsus i det første ben). Endvidere har hannerne en klynge af pigge hår (claspers), der omgiver de reproducerende dele, der bruges til at fæstne til hunnen under parring. Omfattende billeder findes på FlyBase . Drosophila melanogaster fluer kan fornemme luftstrømme med hårene på ryggen. Deres øjne er følsomme over for små forskelle i lysintensitet og vil instinktivt flyve væk, når en skygge eller anden bevægelse detekteres.

Livscyklus og reproduktion

Æg af D. melanogaster

Under optimale vækstbetingelser ved 25 ° C (77 ° F) er D. melanogaster levetid omkring 50 dage fra æg til død. Udviklingsperioden for D. melanogaster varierer med temperaturen, som med mange ectothermic arter. Den korteste udviklingstid (æg til voksen), 7 dage, opnås ved 28 ° C (82 ° F). Udviklingstiderne falder ved højere temperaturer (11 dage ved 30 ° C eller 86 ° F) på grund af varmestress. Under ideelle forhold er udviklingstiden ved 25 ° C (77 ° F) 8,5 dage, ved 18 ° C (64 ° F) tager det 19 dage og ved 12 ° C (54 ° F) tager det over 50 dage. Under overfyldte forhold stiger udviklingstiden, mens de nye fluer er mindre. Hunner lægger omkring 400 æg (embryoner), cirka fem ad gangen, i rådne frugter eller andet passende materiale, f.eks. Henfaldende svampe og saftstrømme . Drosophila melanogaster er et holometaboløst insekt, så det gennemgår en fuldstændig metamorfose. Deres livscyklus er opdelt i 4 faser: embryo, larve, puppe, voksen. Æggene, der er cirka 0,5 mm lange, klækkes efter 12–15 timer (ved 25 ° C eller 77 ° F). De resulterende larver vokser i ca. 4 dage (ved 25 ° C), mens de smelter to gange (til larver af andet og tredje trin), ca. 24 og 48 timer efter klækning. I løbet af denne tid fodrer de på mikroorganismerne, der nedbryder frugten, såvel som sukkeret fra selve frugten. Moderen lægger afføring på æggesækkene for at etablere den samme mikrobielle sammensætning i larvernes tarm, der har fungeret positivt for hende selv. Derefter indkapsler larverne i pupariet og gennemgår en 4-dages lang metamorfose (ved 25 ° C), hvorefter de voksne lukker (dukker op).

Lyden af ​​Drosophila hjerteslag

Hanner udfører en sekvens af fem adfærdsmønstre for at indkøbe kvinder. For det første orienterer mænd sig, mens de spiller en frieri ved at forlænge og vibrere deres vinger vandret. Kort tid efter placerer hannen sig bag på kvindens underliv i en lav kropsholdning for at trykke og slikke det kvindelige kønsorgan. Endelig krøller hannen hans underliv og forsøger kopiering. Hunnerne kan afvise mænd ved at flytte væk, sparke og ekstrudere deres ovipositor. Kopulation varer omkring 15-20 minutter, hvor mænd overfører et par hundrede meget lange (1,76 mm) sædceller i sædvæske til hunnen. Hunner opbevarer sædcellerne i en rørformet beholder og i to svampeformede spermathecae ; sæd fra flere parringer konkurrerer om befrugtning. En sidste mandlig forrang antages at eksistere; den sidste han til at parre sig med en kvindelig far ca. 80% af hendes afkom. Denne forrang viste sig at forekomme gennem både forskydning og uarbejdsdygtighed. Forskydningen tilskrives sædhåndtering af hunfluen, da flere parringer udføres og er mest signifikant i løbet af de første 1-2 dage efter kopulation. Forskydning fra sædbeholderen er mere signifikant end forskydning fra spermathecae. Inhabilitet af første mandlige sædceller med anden mandlig sæd bliver signifikant 2-7 dage efter kopulation. Det antages, at den anden hanes sædvæske er ansvarlig for denne inhabiliteringsmekanisme (uden fjernelse af den første mandlige sæd), der træder i kraft, før befrugtning sker. Forsinkelsen i effektiviteten af ​​invaliditetsmekanismen menes at være en beskyttelsesmekanisme, der forhindrer en hanflue i at standse sin egen sæd, hvis han parrer sig med den samme hunflu gentagne gange. Sensoriske neuroner i livmoderen af ​​kvindelige D. melanogaster reagerer på et mandligt protein, sexpeptid , som findes i sæd. Dette protein gør hunnen tilbageholdende med at kopulere i cirka 10 dage efter insemination . Signalvejen, der fører til denne adfærdsændring, er blevet bestemt. Signalet sendes til en hjerneområde, der er en homolog for hypothalamus, og hypothalamus kontrollerer derefter seksuel adfærd og lyst. Gonadotropiske hormoner i Drosophila opretholder homeostase og styrer reproduktiv produktion via et cyklisk indbyrdes forhold, ikke ulig pattedyrens østruscyklus . Sexpeptid forstyrrer denne homeostase og forskyder dramatisk hunnens endokrine tilstand ved at tilskynde til syntese af ungt hormon i corpus allatum.

D. melanogaster bruges ofte til livsforlængelsesundersøgelser , f.eks. Til at identificere gener, der påstås at øge levetiden, når de muteres . D. melanogaster bruges også i undersøgelser af aldring . Werner syndrom er en tilstand hos mennesker præget af accelereret ældning. Det er forårsaget af mutationer i genet WRN, der koder for et protein med væsentlige roller i reparation af DNA -skader. Mutationer i D. melanogaster -homologen for WRN forårsager også øgede fysiologiske tegn på ældning, såsom kortere levetid, højere tumorforekomst, muskeldegeneration, nedsat klatringsevne, ændret adfærd og reduceret bevægelsesaktivitet.

Hunnerne

Parring i fangenskab.

Hunner bliver modtagelige for at fange mænd cirka 8-12 timer efter fremkomsten. Specifikke neurongrupper hos kvinder har vist sig at påvirke kopulationsadfærd og valg af makker. En sådan gruppe i mavenerven gør det muligt for hunfluen at stoppe hendes kropsbevægelser for at kopulere. Aktivering af disse neuroner får kvinden til at standse bevægelsen og orientere sig mod hannen for at tillade montering. Hvis gruppen inaktiveres, forbliver hunnen i bevægelse og kopulerer ikke. Forskellige kemiske signaler, såsom mandlige feromoner, er ofte i stand til at aktivere gruppen.

Også hunner udviser makkervalgskopiering . Når jomfruhunnerne får vist andre hunner, der kopierer med en bestemt hantype, har de en tendens til at kopiere mere med denne hantype bagefter end naive hunner (som ikke har observeret andres kopulation). Denne adfærd er følsom over for miljøforhold, og hunner kopierer mindre under dårlige vejrforhold.

Hanner

Frieropførsel hos han. Hannen viste først vingeforlængelse (trin 1), og senere andre trin såsom bukbøjning (fase 2), derefter hyppigt forsøg på kopiering, slikning og endda ejakulation (fase 3), til sidst faldt hannen om og blev på ryggen (trin 4)

D. melanogaster hanner udviser en stærk reproduktiv indlæringskurve. Det vil sige, at med seksuel erfaring har disse fluer en tendens til at ændre deres fremtidige parringsadfærd på flere måder. Disse ændringer omfatter øget selektivitet til kun at kurtage intraspecifikt samt nedsat frieri .

Seksuelt naive D. melanogaster hanner er kendt for at bruge betydelig tid på at kurte interspecifikt, f.eks. Med D. simulans fluer. Naiv D. melanogaster vil også forsøge at anlægge sag efter kvinder, der endnu ikke er kønsmodne, og andre mænd. D. melanogaster hanner viser ringe eller ingen præference for D. melanogaster hunner frem for hunner af andre arter eller endda andre hanfluer. Efter at D. simulans eller andre fluer, der ikke er i stand til at kopiere, har afvist mændenes fremskridt, er det dog meget mindre sandsynligt , at D. melanogaster -mænd bruger tid på at kurte uspecifikt i fremtiden. Denne tilsyneladende indlærte adfærdsmodifikation synes at være evolutionært signifikant, da den gør det muligt for hannerne at undgå at investere energi i forgæves seksuelle møder.

Desuden ændrer mænd med tidligere seksuel erfaring deres frieri dans, når de forsøger at parre sig med nye hunner - de erfarne mænd bruger mindre tid på at hoppe, så har lavere parringstid, hvilket betyder, at de er i stand til at reproducere hurtigere. Denne nedsatte parringsforsinkelse fører til en større parringseffektivitet for erfarne mænd over naive mænd. Denne ændring ser også ud til at have åbenlyse evolutionære fordele, da øget parringseffektivitet er ekstremt vigtig i det naturlige valgs øjne .

Polygami

Både han- og hunmus D. melanogasterfluer virker polygamt (har flere seksuelle partnere på samme tid). Hos både mænd og kvinder resulterer polygami i et fald i aftenaktivitet sammenlignet med jomfrufluer, mere hos mænd end hunner. Aftenaktivitet består af dem, hvor fluerne deltager i andet end parring og at finde partnere, såsom at finde mad. Hannernes og hunnernes reproduktive succes varierer, fordi en kvinde kun behøver at parre sig én gang for at nå maksimal fertilitet. Parring med flere partnere giver ingen fordel i forhold til parring med en partner, så hunner udviser ingen forskel i aftenaktivitet mellem polygame og monogame individer. For mænd øger parring med flere partnere imidlertid deres reproduktive succes ved at øge deres afkoms genetiske mangfoldighed. Denne fordel ved genetisk mangfoldighed er en evolutionær fordel, fordi det øger chancen for, at nogle af afkomene vil have træk, der øger deres kondition i deres miljø.

Forskellen i aftenaktivitet mellem polygame og monogame hanfluer kan forklares med frieri. For polygame fluer øges deres reproduktive succes ved at have afkom med flere partnere, og derfor bruger de mere tid og energi på at frier flere hunner. På den anden side kører monogame fluer kun efter en hun, og bruger mindre energi på at gøre det. Selvom det kræver mere energi for hanfluer for at hoppe flere hunner, har de generelle reproduktive fordele, det giver, bevaret polygami som det foretrukne seksuelle valg.

Mekanismen, der påvirker friereadfærd i Drosophila , styres af oscillatorneuronerne DN1'er og LND'er. Oscillation af DN1-neuronerne viste sig at være påvirket af socioseksuelle interaktioner og er forbundet med parringsrelateret fald i aftenaktivitet .

Model organisme i genetik

D. melanogaster er fortsat en af ​​de mest undersøgte organismer inden for biologisk forskning, især inden for genetik og udviklingsbiologi. Det er også ansat i undersøgelser af miljømutagenese.

Anvendelseshistorie i genetisk analyse

Alfred Sturtevant 's Drosophila melanogaster genetisk kobling map: Dette var den første vellykkede genkortlægning arbejde og giver vigtige beviser for kromosom teori om arv . Kortet viser de relative positioner af allelle egenskaber på det andet Drosophila -kromosom. Afstanden mellem generne (kortenheder) er lig med procentdelen af krydsningshændelser , der opstår mellem forskellige alleler.

D. melanogaster var blandt de første organismer, der blev brugt til genetisk analyse , og i dag er den en af ​​de mest udbredte og genetisk bedst kendte af alle eukaryote organismer. Alle organismer bruger fælles genetiske systemer; derfor hjælper forståelse af processer som transkription og replikation i frugtfluer med at forstå disse processer i andre eukaryoter, herunder mennesker .

Thomas Hunt Morgan begyndte at bruge frugtfluer i eksperimentelle undersøgelser af arvelighed ved Columbia University i 1910 i et laboratorium kendt som Fluerummet. Fluerummet var trangt med otte skriveborde, der hver blev optaget af elever og deres eksperimenter. De startede forsøg med at bruge mælkeflasker til at opdrage frugtfluerne og håndholdte linser til at observere deres egenskaber. Linserne blev senere erstattet af mikroskoper, hvilket forbedrede deres observationer. Morgan og hans studerende belyste til sidst mange grundlæggende principper for arvelighed, herunder kønskædet arv, epistase , flere alleler og genkortlægning .

D. melanogaster havde historisk været brugt i laboratorier til at studere genetik og arvsmønstre. Men D. melanogaster har også betydning i miljømæssig mutagenese forskning, så forskerne at undersøge effekten af specifikke miljømæssige mutagener.

Årsager til brug i laboratorier

D. melanogaster multiple mutanter (med uret ovenfra): brune øjne og sort neglebånd (2 mutationer), cinnabar øjne og vildtype neglebånd (1 mutation), sepia øjne og ibenholt neglebånd, vermilion øjne og gul neglebånd, hvide øjne og gul neglebånd, vildtype øjne og gul neglebånd.

Der er mange grunde til, at frugtfluen er et populært valg som modelorganisme:

  • Dens pleje og kultur kræver lidt udstyr, plads og omkostninger, selv når du bruger store kulturer.
  • Det kan sikkert og let bedøves (normalt med ether , kuldioxidgas , ved afkøling eller med produkter som FlyNap ).
  • Dens morfologi er let at identificere, når den er bedøvet.
  • Det har en kort generationstid (ca. 10 dage ved stuetemperatur), så flere generationer kan studeres inden for få uger.
  • Den har en høj fertilitet (hunner lægger op til 100 æg om dagen og måske 2000 i løbet af livet).
  • Hanner og hunner skelnes let, og jomfruelige hunner isoleres let, hvilket letter genetisk krydsning.
  • Den modne larve har gigantiske kromosomer i spytkirtlerne kaldet polytenkromosomer , "puffer", som angiver transkriptionsområder, deraf genaktivitet. Underreplikationen af ​​rDNA forekommer, hvilket resulterer i kun 20% af DNA sammenlignet med hjernen. Sammenlign med de 47%, mindre rDNA i Sarcophaga barbata æggestokke.
  • Det har kun fire par kromosomer - tre autosomer og et par kønskromosomer .
  • Hanner viser ikke meiotisk rekombination , hvilket letter genetiske undersøgelser.
  • Recessive dødelige " balancekromosomer ", der bærer synlige genetiske markører, kan bruges til at holde lagre af dødelige alleler i en heterozygot tilstand uden rekombination på grund af flere inversioner i balanceren.
  • Udviklingen af ​​denne organisme - fra befrugtede æg til modne voksne - er godt forstået.
  • Genetiske transformationsteknikker har været tilgængelige siden 1987.
  • Dens komplette genom blev sekvenseret og første gang offentliggjort i 2000.
  • Seksuelle mosaikker kan let produceres, hvilket giver et ekstra værktøj til at studere udviklingen og adfærden af ​​disse fluer.

Genetiske markører

Se også: Abdominal pigmentering i Drosophila melanogaster
D. Melanogaster, der bærer Cy -allelen (til højre), og derfor viser en karakteristisk fænotype af krøllede vinger hos voksne blomster.

Genetiske markører bruges almindeligvis i Drosophila- forskning, for eksempel inden for balancekromosomer eller P-elementindsatser, og de fleste fænotyper kan let identificeres enten med det blotte øje eller under et mikroskop. På listen over nogle få almindelige markører nedenfor følges allelsymbolet af navnet på det berørte gen og en beskrivelse af dets fænotype. (Bemærk: Recessive alleler er med små bogstaver, mens dominerende alleler er store.)

  • Cy 1 : Krøllet; vingerne kurver væk fra kroppen, kan flyvning være noget forringet
  • e 1 : Ibenholt; sort krop og vinger (heterozygoter er også synligt mørkere end vildtype)
  • Sb 1 : Stubbe; børster er kortere og tykkere end vildtype
  • w 1 : Hvid ; øjne mangler pigmentering og fremstår hvide
  • bw: Brun; øjenfarve bestemt af forskellige pigmenter kombineret.
  • y 1 : Gul; kropspigmentering og vinger fremstår gule, albinismens flueanalog

Klassiske genetiske mutationer

Drosophila -gener er traditionelt opkaldt efter den fænotype, de forårsager, når de muteres. For eksempel vil fraværet af et bestemt gen i Drosophila resultere i et mutant embryo, der ikke udvikler et hjerte. Forskere har således kaldt dette gen for tinman , opkaldt efter Oz -karakteren med samme navn . På samme måde forårsager ændringer i Shavenbaby -genet tab af dorsale kutikulære hår i Drosophila sechellia larver. Dette system af nomenklatur resulterer i en bredere vifte af gennavne end i andre organismer.

  • Adh : Alkoholdehydrogenase- Drosophila melanogaster kan udtrykke mutationen af alkoholdehydrogenase ( ADH ) og derved forhindre nedbrydning af toksiske niveauer af alkoholer til aldehyder og ketoner. Mens ethanol produceret ved henfaldende frugt er en naturlig fødekilde og sted for oviposit for Drosophila ved lave koncentrationer (<4%), kan høje koncentrationer af ethanol forårsage oxidativ stress og alkoholforgiftning . Drosophilas fitness øges ved at indtage den lave koncentration af ethanol. Indledende eksponering for ethanol forårsager hyperaktivitet, efterfulgt af inkoordination og sedation. Yderligere forskning har vist, at antioxidanten alfa-ketoglutarat kan være gavnlig til at reducere det oxidative stress, der produceres ved alkoholforbrug. En undersøgelse fra 2016 konkluderede, at kosttilskud med 10-mM alfa-ketoglutarat reducerede Drosophila alkoholfølsomhed over tid. For genet, der koder for ADH, er der 194 kendte klassiske og insertionsalleler. To alleler, der almindeligvis bruges til eksperimenter, der involverer ethanotoksicitet og respons, er ADH s (langsom) og ADH F (hurtig). Talrige forsøg har konkluderet, at de to alleler tegner sig for forskellene i enzymatisk aktivitet for hver. Ved sammenligning af Adh-F-homozygoter (vildtype) og Adhnulls (homozygot null) har forskning vist, at Adhulls har et lavere toleranceniveau for ethanol, hvilket starter processen med forgiftning tidligere end sin modpartner. Andre forsøg har også konkluderet, at Adh -allelen ikke er tilstrækkelig. Haplosuffiency siger, at det at have én fungerende allel vil være tilstrækkeligt til at producere de nødvendige fænotyper til overlevelse. Det vil sige, at fluer, der var heterozygote for Adh -allelen (en kopi af Adh -null -allelen og en kopi af Adh Wild -type -allelen) gav meget ens fænotypisk alkoholtolerance som de homozygote dominerende fluer (to kopier af vildtypen Adh -allel). Uanset genotype viser Drosophila et negativt svar på udsættelse for prøver med et ethanolindhold over 5%, hvilket gør enhver tolerance utilstrækkelig, hvilket resulterer i en dødelig dosis og en dødelighed på omkring 70%. Drosophila viser mange af de samme ethanolsvar som mennesker gør. Lave doser ethanol producerer hyperaktivitet, moderate doser inkoordination og høje doser sedation. ” .
  • b: black - Den sorte mutation blev opdaget i 1910 af Thomas Hunt Morgan . Den sorte mutation resulterer i en mørkere krop, vinger, vener og segmenter af frugtfluens ben. Dette sker på grund af fluens manglende evne til at oprette beta-alanin , en beta-aminosyre. Det fænotypiske udtryk for denne mutation varierer baseret på individets genotype; for eksempel, om prøven er homozygotisk eller heterozygotisk, resulterer i et mørkere eller mindre mørkt udseende. Denne genetiske mutation er x-bundet recessiv .
  • bw: brun - Den brune øjes mutation skyldes manglende evne til at producere eller syntetisere pteridin (røde) pigmenter på grund af en punktmutation på kromosom II. Når mutationen er homozygot, kan pteridinpigmenterne ikke syntetiseres, fordi et defekt enzym i begyndelsen af ​​pteridinvejen kodes af homozygote recessive gener. I alt producerer mutationer i pteridinvejen en mørkere øjenfarve, derfor er den resulterende farve af den biokemiske defekt i pteridinvejen brun.
  • m: miniature - En af de første registreringer af miniaturemutation af vinger blev også lavet af Thomas Hunt Morgan i 1911. Han beskrev vingerne som en lignende form som vildtype -fænotypen. Imidlertid henviser deres miniaturebetegnelse til længderne af deres vinger, som ikke strækker sig ud over deres krop og dermed er især kortere end vildtypelængden. Han bemærkede også, at dens arv er forbundet med fluens køn og kan parres med arv fra andre kønsbestemte træk, såsom hvide øjne. Vingerne kan også demonstrere andre karakteristika, der afviger fra vildtype-vingen, såsom en kedeligere og mere overskyet farve. Miniaturevinger er 1,5 gange kortere end vildtype, men menes at have det samme antal celler. Dette skyldes manglen på fuldstændig udfladning af disse celler, hvilket får vingens overordnede struktur til at virke kortere i sammenligning. Vejudvidelsesvejen reguleres af en signalreceptorvej, hvor neurohormonbursikonet interagerer med sin komplementære G-proteinkoblede receptor; denne receptor driver en af ​​G-protein-underenhederne til at signalere yderligere enzymaktivitet og resulterer i udvikling i vingen, såsom apoptose og vækst.
  • se: sepia - Øjenfarven på sepia er brun. Ommokromer (brun) og drosopteriner (rød) er ansvarlige for den typiske øjenfarve for Drosophila melanogaster . Disse mutationer forekommer på det tredje kromosom. Det skyldes sepias manglende evne til at fremstille et pteridinenzym, der er ansvarligt for den røde pigmentering, at de ikke er i stand til at vise øjnens røde farve og i stedet have den brune farve som tidligere nævnt. Når parret med en vild type, vil fluer med røde øjne være dominerende over sepia farve øjne. De klassificeres derefter som en recessiv mutation og kan kun opstå, når begge kromosomer indeholder genet for sepiaøjne. Sepia -farvede øjne er ikke afhængige af fluens køn. Sepia -øjenfarven reducerer seksuel aktivitet hos mænd og påvirker hunnernes præference. ”
  • v: vermilion - Vermilion øjenfarve sammenlignet med en vildtype D. melanogaster er en strålende rød. Vermilion øjenfarve mutant er kønsbundet recessivt gen på grund af dets fravær af brunt øjenpigment. Det røde pigment er placeret på X -kromosomet. Syntesen af ​​brunt pigment skyldes processen med at omdanne tryptophan til kynurenine, vermilionfluer mangler evnen til at omdanne disse aminosyrer, der blokerer produktionen af ​​brunt pigment. Reduktionen i mængden af ​​tryptophan omdannet til kynurenin i vermilionmutanter har været forbundet med længere levetid i forhold til vildtype fluer.
Tredobbelt mutant hanfrugtflue ( Drosophila melanogaster) med sort krop, rester af vinger og brune øjemutationer.
  • vg: vestigial - En spontan mutation, opdaget i 1919 af Thomas Morgan og Calvin Bridges. Vestigialvinger er dem, der ikke er fuldt udviklede, og som har mistet funktion. Siden opdagelsen af ​​vestigialgenet i Drosophila melanogaster har der været mange opdagelser af vestigialgenet i andre hvirveldyr og deres funktioner inden for hvirveldyrene. Det vestigiale gen anses for at være et af de vigtigste gener for vingedannelse, men når det bliver for meget udtrykt, begynder spørgsmålet om ektopiske vinger at danne sig. Det vestigiale gen virker til at regulere ekspressionen af ​​vingens imaginære skiver i embryoet og fungerer sammen med andre gener for at regulere vingernes udvikling. En muteret vestigial allel fjerner en væsentlig sekvens af det DNA, der kræves for korrekt udvikling af vingerne.
  • w: hvid - Drosophila melanogaster vildtype udtrykker typisk en mursten rød øjenfarve. Den hvide øjes mutation i frugtfluer skyldes mangel på to pigmenter forbundet med røde og brune øjenfarver; peridiner (rød) og ommokromer (brun). I januar 1910 opdagede Thomas Hunt Morgan først det hvide gen og betegnede det som w . Opdagelsen af ​​Morgan-mutationen med hvide øjne medførte begyndelsen på genetisk eksperimentering og analyse af Drosophila melanogaster. Hunt opdagede til sidst, at genet fulgte et lignende arvsmønster relateret til den meiotiske adskillelse af X -kromosomet. Han opdagede, at genet var placeret på X -kromosomet med disse oplysninger. Dette førte til opdagelsen af ​​kønsbundne gener og også til opdagelsen af ​​andre mutationer i Drosophila melanogaster. Hvidøjemutationen fører til flere ulemper hos fluer, såsom en reduceret klatringsevne, forkortet levetid og nedsat modstandsdygtighed over for stress sammenlignet med vildtype fluer. Drosophila melanogaster har en række parringsadfærd, der gør dem i stand til at kopulere inden for et givet miljø og derfor bidrage til deres kondition. Efter Morgans opdagelse af, at hvidøjemutationen var kønsbundet, konkluderede en undersøgelse ledet af Sturtevant (1915), at hvidøjede hanner var mindre succesfulde end vildtype hanner med hensyn til parring med hunner. Det blev konstateret, at jo større tætheden i øjenpigmentering var, desto større var succesen med at parre sig til hannerne hos Dr osophila melanogaster.
  • y: gul - Det gule gen er en genetisk mutation kendt som Dmel \ y inden for den meget anvendte database kaldet FlyBase . Denne mutation kan let identificeres ved det atypiske gule pigment, der observeres i neglebåndet hos de voksne fluer og larvens mundstykker. Y-mutationen omfatter følgende fænotypiske klasser: mutanterne, der viser et fuldstændigt tab af pigmentering fra neglebåndet (y-type) og andre mutanter, der viser et mosaikpigmentmønster med nogle områder af neglebåndet (vildtype, y2-type). Det gule gens rolle er forskelligartet og er ansvarlig for ændringer i adfærd, kønsspecifik reproduktiv modning og epigenetisk omprogrammering. Y -genet er et ideelt gen at studere, da det er synligt klart, hvornår en organisme har dette gen, hvilket gør det lettere at forstå DNA's passage til afkom.


Wild-Type Wing (venstre) vs. Miniature Wing (højre)

Genom

Genomisk information
Drosophila-kromosom-diagram.jpg
D. melanogasterkromosomer i skala med megabaseparreferencer orienteret som i National Center for Biotechnology Information database , centimorgan-afstande er omtrentlige og estimeret ud fra placeringen af ​​udvalgte kortlagte loci.
NCBI genom -ID 47
Ploidy diploid
Antal kromosomer 8
Afslutningsår 2015

Den genomet af D. melanogaster (sekventeret i 2000, og kurateret ved FlyBase databasen) indeholder fire par kromosomer - en X / Y parret og tre autosomer mærket 2, 3, og 4. Det fjerde kromosom er relativt meget lille og derfor ignoreres ofte bortset fra dets vigtige øjeløse gen. The D. melanogaster genom af 139,5 millioner basepar er blevet kommenteret og indeholder omkring 15.682 gener ifølge Ensemble release 73. Mere end 60% af genomet synes at være funktionelt ikke-protein-kodende DNA involveret i genekspression kontrol. Bestemmelse af køn i Drosophila sker ved X: Et forhold mellem X -kromosomer og autosomer, ikke på grund af tilstedeværelsen af ​​et Y -kromosom som ved bestemmelse af køn. Selvom Y-kromosomet er helt heterokromatisk , indeholder det mindst 16 gener, hvoraf mange menes at have mandrelaterede funktioner.

Der er tre transferrin -ortologer, som alle er dramatisk afvigende fra dem, der kendes i akkordmodeller .

Lighed med mennesker

En undersøgelse fra marts 2000 af National Human Genome Research Institute, der sammenlignede frugtfluen og det menneskelige genom, anslog, at omkring 60% af generne er bevaret mellem de to arter. Omkring 75% af kendte humane sygdomsgener har en genkendelig match i genomet af frugtfluer, og 50% af flueproteinsekvenserne har homologer fra pattedyr. En onlinedatabase kaldet Homophila er tilgængelig til at søge efter humane sygdomsgenhomologer i fluer og omvendt.

Drosophila bruges som en genetisk model for flere menneskelige sygdomme, herunder de neurodegenerative lidelser Parkinson , Huntington , spinocerebellar ataksi og Alzheimers sygdom . Fluen bruges også til at studere mekanismer, der ligger til grund for aldring og oxidativ stress , immunitet , diabetes og kræft samt stofmisbrug .

Connectome

Drosophila er et af de få dyr ( C. elegans er et andet), hvor detaljerede neurale kredsløb (en forbindelse ) er tilgængelige.

Der findes et forbindelsesniveau på højt niveau, på niveau med hjernekamre og sammenkoblede neuronstrækninger, for hele flyvehjernen. En version af dette er tilgængelig online.

Detaljerede kredsløbsniveau-forbindelser findes for lamina og en medulla- søjle, både i det visuelle system af frugtfluen og alfa-lap i svampekroppen.

I maj 2017 præsenterede et papir offentliggjort i bioRxiv en elektronmikroskopibillede af hele den voksne kvindelige hjerne i synaptisk opløsning. Lydstyrken er tilgængelig til sparsom sporing af udvalgte kredsløb.

I 2020 blev en tæt forbindelse af halvdelen af Drosophila 's centrale hjerne frigivet sammen med et websted, der tillader forespørgsler og udforskning af disse data. De metoder, der blev brugt til rekonstruktion og indledende analyse af forbindelsen, fulgte.

Udvikling

Hovedartikel: Drosophila embryogenese

Livscyklussen for dette insekt har fire faser: befrugtet æg, larve, puppe og voksen.

Embryogenese i Drosophila er blevet grundigt undersøgt, da dets lille størrelse, korte generationstid og store yngelstørrelse gør den ideel til genetiske undersøgelser. Det er også unikt blandt modelorganismer, idet spaltning forekommer i et syncytium .

D. melanogaster oogenese

Under oogenese forbinder cytoplasmatiske broer kaldet "ringkanaler" den dannende oocyt til sygeplejerske celler. Næringsstoffer og udviklingsmæssige kontrolmolekyler bevæger sig fra sygeplejerske -cellerne ind i oocytten. I figuren til venstre ses den dannende oocyt dækket af follikulære understøttelsesceller.

Efter befrugtning af oocytten undergår det tidlige embryo (eller syncytialembryo ) hurtig DNA -replikation og 13 nukleare divisioner, indtil omkring 5000 til 6000 kerner akkumuleres i embryonets useparerede cytoplasma. Ved slutningen af ​​ottende division er de fleste kerner vandret til overfladen, der omgiver æggeblommesækken (efterlader kun få kerner, som bliver til æggeblommekerner). Efter 10. division dannes polcellerne i embryoets bageste ende og adskiller kimlinjen fra syncytium. Endelig, efter den 13. division, invaginerer cellemembraner langsomt og deler syncytium i individuelle somatiske celler. Når denne proces er afsluttet, starter gastrulation .

Nuklear division i det tidlige Drosophila -embryo sker så hurtigt, at der ikke findes nogen ordentlige kontrolpunkter, så der kan begås fejl i opdelingen af ​​DNA'et. For at komme uden om dette problem løsner de kerner, der har begået en fejl, deres centrosomer og falder ind i midten af ​​embryoet (æggeblomme), som ikke vil udgøre en del af fluen.

Gennetværket (transkriptionelle og proteininteraktioner), der styrer den tidlige udvikling af frugtflueembryoet, er et af de bedst forståede gennetværk til dato, især mønstret langs anteroposterior (AP) og dorsoventral (DV) akserne (se under morfogenese ).

Embryoet gennemgår velkarakteriserede morfogenetiske bevægelser under gastrulation og tidlig udvikling, herunder kimbåndsforlængelse, dannelse af flere furer, ventral invagination af mesoderm og posterior og anterior invagination af endoderm (tarm), samt omfattende kropssegmentering indtil endelig klækkes fra den omgivende neglebånd til en larve i første trin.

Under larveudvikling vokser væv kendt som imaginære skiver inde i larven. Imaginale skiver udvikler sig til at danne de fleste strukturer i den voksne krop, såsom hoved, ben, vinger, brystkasse og kønsorganer. Celler fra de imaginære diske sættes til side under embryogenese og fortsætter med at vokse og dele sig under larvestadierne - i modsætning til de fleste andre celler i larven, som har differentieret sig til at udføre specialiserede funktioner og vokse uden yderligere celledeling. Ved metamorfose danner larven en puppe , inden i hvilken larvevævet reabsorberes, og de imaginære væv undergår omfattende morfogenetiske bevægelser for at danne voksne strukturer.

Udviklingsmæssig plasticitet

Biotiske og abiotiske faktorer oplevet under udviklingen vil påvirke udviklingsressourceallokering, der fører til fænotypisk variation , også omtalt som udviklingsmæssig plasticitet. Som med alle insekter kan miljøfaktorer påvirke flere aspekter af udviklingen i Drosophila melanogaster . Frugtfluer, der er opdrættet under en behandling med hypoxi , reducerer thoraxlængden, mens hyperoxi producerer mindre flyvemuskler, hvilket tyder på negative udviklingsmæssige virkninger af ekstreme iltniveauer. Døgnrytmer er også underlagt udviklingsmæssig plasticitet. Lysforhold under udviklingen påvirker de daglige aktivitetsmønstre i Drosophila melanogaster , hvor fluer rejst under konstant mørke eller lys er mindre aktive som voksne end dem, der rejses under en 12-timers lys/mørk cyklus.

Temperatur er en af ​​de mest gennemgående faktorer, der påvirker leddyrets udvikling. I Drosophila melanogaster kan temperaturinduceret udviklingsmæssig plasticitet være gavnlig og/eller skadelig. Oftest reducerer lavere udviklingstemperaturer vækstrater, der påvirker mange andre fysiologiske faktorer. For eksempel øger udvikling ved 25 ° C ganghastighed, termisk præstationsbredde og territorial succes, mens udvikling ved 18 ° C øger kropsmasse, vingestørrelse, som alle er knyttet til fitness. Desuden producerer udviklingen ved visse lave temperaturer proportionalt store vinger, som forbedrer flyvning og reproduktionsevne ved tilsvarende lave temperaturer ( se akklimatisering ).

Selvom visse effekter af udviklingstemperaturen, som kropsstørrelse, er irreversible i ectotherms , kan andre være reversible. Når Drosophila melanogaster udvikler sig ved kolde temperaturer, vil de have større koldtolerance, men hvis koldopdrættede fluer opretholdes ved varmere temperaturer, falder deres koldtolerance, og varmetolerancen stiger over tid. Fordi insekter typisk kun parrer sig inden for et bestemt temperaturinterval, er deres kulde-/varmetolerance et vigtigt træk ved at maksimere reproduktiv produktion.

Selvom de træk, der er beskrevet ovenfor, forventes at manifestere sig på samme måde på tværs af køn, kan udviklingstemperatur også producere kønsspecifikke effekter hos voksne D. melanogaster .

  • Hunner- Ovariole- nummer påvirkes signifikant af udviklingstemperaturen i D. melanogaster. Æggestørrelse påvirkes også af udviklingstemperaturen og forværres, når begge forældre udvikler sig ved varme temperaturer ( se Moderens effekt ). Under stressende temperaturer vil disse strukturer udvikle sig til mindre ultimative størrelser og reducere en kvindes reproduktive output. Tidlig frugtbarhed (samlede æg lagt i de første 10 dage efter ekklosion ) maksimeres, når de opdrættes ved 25 ° C (kontra 17 ° C og 29 ° C) uanset voksen temperatur. På tværs af en lang række udviklingstemperaturer har hunner en tendens til at have større varmetolerance end mænd.
  • Hanner- Stressede udviklingstemperaturer vil forårsage sterilitet hos D. melanogaster hanner; selvom den øvre temperaturgrænse kan øges ved at opretholde stammer ved høje temperaturer ( se akklimatisering ). Mandlig sterilitet kan være reversibel, hvis voksne vender tilbage til en optimal temperatur efter at have udviklet sig ved stressende temperaturer. Hannfluer er mindre og mere vellykkede til at forsvare føde-/æglægningssteder, når de opdrættes ved 25 ° C versus 18 ° C; således vil mindre hanner have øget parringssucces og reproduktiv produktion.

Kønbestemmelse

Drosophila -fluer har både X- og Y -kromosomer samt autosomer . I modsætning til mennesker giver Y -kromosomet ikke mandighed; den koder snarere for gener, der er nødvendige for at lave sæd. Køn bestemmes i stedet af forholdet mellem X -kromosomer og autosomer. Desuden "bestemmer" hver celle, om den skal være mand eller kvinde uafhængigt af resten af ​​organismen, hvilket resulterer i lejlighedsvis forekomst af gynandromorfer .

X kromosomer Autosomer Forholdet mellem X: A Køn
XXXX AAAA 1 Normal kvinde
XXX AAA 1 Normal kvinde
XXY AA 1 Normal kvinde
XXYY AA 1 Normal kvinde
XX AA 1 Normal kvinde
XY AA 0,50 Normal mand
x AA 0,50 Normal mand (steril)
XXX AA 1,50 Metafane
XXXX AAA 1,33 Metafane
XX AAA 0,66 Intersex
x AAA 0,33 Metamale

Tre store gener er involveret i bestemmelsen af Drosophila -køn. Disse er kønsdødelige , søsterløse og døde . Deadpan er et autosomalt gen, der hæmmer sex-dødelig , mens søsterløs bæres på X-kromosomet og hæmmer virkningen af deadpan . En AAX-celle har dobbelt så meget deadpan som søsterløs , så sex-dødelig vil blive hæmmet og skabe en han. Imidlertid vil en AAxx celle producere nok sisterless at inhibere virkningen af deadpan , hvilket tillader sex-dødbringende gen, der skal transkriberes for at skabe en kvindelig.

Senere kontrol ved deadpan og sisterless forsvinder, og hvad der bliver vigtigt er den form for sex-dødeligt gen. En sekundær promotor forårsager transkription hos både mænd og kvinder. Analyse af cDNA har vist, at forskellige former udtrykkes hos mænd og kvinder. Sex-dødelig har vist sig at påvirke splejsning af sit eget mRNA . Hos mænd er den tredje exon inkluderet, som koder for et stopkodon , hvilket får en afkortet form til at blive produceret. I den kvindelige version forårsager tilstedeværelsen af sexdødelig denne exon at gå glip af; de andre syv aminosyrer produceres som en fuld peptidkæde , hvilket igen giver en forskel mellem hanner og hunner.

Tilstedeværelse eller fravær af funktionelle kønsdødelige proteiner fortsætter nu med at påvirke transkriptionen af ​​et andet protein kendt som doublesex. I mangel af sexdødelig fjerner doublesex den fjerde exon og oversættes til og med exon 6 (DSX-M [ale]), mens den fjerde exon, der koder for et stopkodon, i sin tilstedeværelse vil producere en afkortet version af proteinet (DSX-F [emale]). DSX-F forårsager transkription af æggeblommeproteiner 1 og 2 i somatiske celler, som vil blive pumpet ind i oocytten ved dets produktion.

Immunitet

Den melanogaster D. immunsystem kan opdeles i to svar: humoral og cellemedieret. Førstnævnte er en systemisk reaktion, der i vid udstrækning medieres gennem Toll- og Imd -veje, som er parallelle systemer til påvisning af mikrober. Andre veje, herunder stressresponsveje JAK-STAT og P38 , ernæringssignalering via FOXO og JNK celledødssignalering er alle involveret i vigtige fysiologiske reaktioner på infektion. D. melanogaster har en fed krop , som er analog med den menneskelige lever. Den fede krop er det primære sekretoriske organ og producerer centrale immunmolekyler ved infektion, såsom serinproteaser og antimikrobielle peptider (AMP'er). AMP'er udskilles i hæmolymfen og binder infektiøse bakterier og svampe og dræber dem ved at danne porer i deres cellevægge eller hæmme intracellulære processer. Det cellulære immunrespons refererer i stedet til den direkte aktivitet af blodlegemer (hæmocytter) i Drosophila , som er analoge med pattedyrsmonocytter/makrofager. Hæmocytter har også en væsentlig rolle i formidling af humorale immunresponser, såsom melaniseringsreaktionen .

Immunresponsen mod infektion kan involvere op til 2.423 gener eller 13,7% af genomet. Selvom fluens transskriptionelle reaktion på mikrobiel udfordring er meget specifik for individuelle patogener, udtrykker Drosophila differentielt en kernegruppe på 252 gener ved infektion med de fleste bakterier. Denne kernegruppe af gener er forbundet med genontologi-kategorier, såsom antimikrobielt respons, stressrespons, sekretion, neuronlignende, reproduktion og metabolisme blandt andre. Drosophila besidder også flere immunmekanismer til både at forme mikrobiotaen og forhindre overdrevne immunreaktioner ved påvisning af mikrobielle stimuli. For eksempel udskilles PGRP'er med amidaseaktivitet og nedbryder immunstimulerende DAP-type PGN for at blokere Imd-aktivering.

I modsætning til pattedyr, Drosophila har medfødt immunitet , men mangler en adaptiv respons immun. Kerneelementerne i dette medfødte immunrespons er imidlertid bevaret mellem mennesker og frugtfluer. Som et resultat tilbyder frugtfluen en nyttig model for medfødt immunitet til afkobling af genetiske interaktioner mellem signalering og effektorfunktion, da fluer ikke behøver at kæmpe med forstyrrelser af adaptive immunmekanismer, der kan forvirre resultater. Forskellige genetiske værktøjer, protokoller og assays gør Drosophila til en klassisk model for at studere det medfødte immunsystem , som endda har inkluderet immunforskning på den internationale rumstation.

Tollvejen som fundet i frugtfluen

The Drosophila Toll-vejen

Den første beskrivelse af Toll-lignende receptorer involveret i responsen på infektion blev udført i Drosophila . kulminerede med en nobelpris i 2011. Toll- vejen i Drosophila er homolog med vejafgiftslignende veje hos pattedyr. Denne regulatoriske kaskade initieres efter patogengenkendelse af mønstergenkendelsesreceptorer , især af Gram-positive bakterier , parasitter og svampeinfektion. Denne aktivering fører til serinproteasesignaleringskaskader, der i sidste ende aktiverer cytokinet Spätzle . Alternativt kan mikrobielle proteaser direkte spalte serinproteaser som Persephone, der derefter formerer signalering. Cytokinet Spatzle fungerer derefter som liganden for betalingsvejen i fluer. Ved infektion spaltes pro-Spatzle af proteasen SPE (Spatzle-bearbejdningsenzym) for at blive aktiv Spatzle, som binder sig til Toll- receptoren, der er placeret på celleoverfladen af ​​fedtlegemet og dimererer til aktivering af nedstrøms NF-κB -signalveje, herunder multiple death -domæne indeholdende proteiner og negative regulatorer såsom ankyrin -gentagelsesproteinet Cactus. Stien kulminerer med translokation af NF-KB- transkriptionsfaktorerne Dorsal og Dif (Dorsal-relateret immunitetsfaktor) til kernen.

Betalingsvejen blev identificeret ved dens regulering af antimikrobielle peptider (AMP'er), herunder det antifungale peptid Drosomycin . Ved infektion øges AMP'erne i ekspression undertiden med 1.000 gange, hvilket giver umiskendelige aflæsninger af pathwayaktivering. En anden gruppe af Toll-regulerede AMP-lignende effektorer inkluderer Bomaniner, som synes at være ansvarlige for hovedparten af ​​Toll-medieret immunforsvar, men Bomaniner alene udviser ikke antimikrobiel aktivitet.

Det er blevet foreslået, at et andet SPE-lignende enzym på lignende måde virker for at aktivere Spatzle, da tab af SPE ikke fuldstændigt reducerer aktiviteten af ​​betalingssignalering, men der er endnu ikke identificeret endnu et SPE. En række serinproteaser mangler endnu at blive karakteriseret, herunder mange med homologi til SPE. Betalingsvejen interagerer også med nyrefiltrering af mikrobiota-afledt peptidoglycan og opretholder immunhomeostase. Mekanisk endocytoserer nefrocytter Lys-type PGN fra systemisk cirkulation og leder det til lysosomer for nedbrydning. Uden dette aktiveres tollsignal konstitutivt, hvilket resulterer i en alvorlig dræning af næringsstofreserver og en betydelig belastning af værtens fysiologi.

AMP-mangelfulde fluer (røde øjne) lider voldsom bakterievækst (grøn fluorescens) ved infektion.

The Drosophila Imd pathway

Den Imd pathway er ortologt til human TNF-receptor-superfamilien signalering, og udløses af gram-negative bakterier ved genkendelse af peptidoglycan anerkendelse proteiner (PGRP), herunder både opløselige receptorer og celleoverfladereceptorer (PGRP-LE og LC, henholdsvis). Imd-signalering kulminerer i translokationen af NF-KB- transkriptionsfaktoren Relish i kernen, hvilket fører til opregulering af Imd-responsive gener, herunder AMP Diptericin . Følgelig ligner fluer, der mangler for AMP'er, Imd pathway -mutanter med hensyn til modtagelighed for bakteriel infektion. Imd -signalering og Relish er specifikt også involveret i reguleringen af ​​immunitet ved overfladeepitel inklusive i tarmen og luftvejene.

Relish -transkriptionsfaktoren er også blevet impliceret i processer vedrørende celleproliferation og neurodegeneration enten gennem autofagi eller autoimmun toksicitet. I neurodegenerative modeller, der er afhængige af Imd -signalering, er ekspression af AMP'er i hjernen korreleret med hjernevævsskader, læsioner og i sidste ende død. Relish-regulerede AMP'er som Defensin og Diptericin har også kræftbekæmpende egenskaber, der fremmer tumor clearance. Den Imd-regulerede AMP Diptericin B produceres også af fedtkroppen specifikt i hovedet, og Diptericin B er påkrævet for dannelse af langtidshukommelse.

JAK-STAT signalering

Flere elementer i Drosophila JAK-STAT-signalvejen bærer direkte homologi med menneskelige JAK-STAT- pathwaygener. JAK-STAT-signalering induceres på forskellige organismeriske belastninger såsom varmestress, dehydrering eller infektion. JAK-STAT-induktion fører til produktion af en række stressresponsproteiner, herunder Thioester-holdige proteiner (TEP'er), Turandots og det formodede antimikrobielle peptid Listericin. De mekanismer, gennem hvilke mange af disse proteiner virker, er stadig under undersøgelse. For eksempel synes TEP'erne at fremme fagocytose af grampositive bakterier og induktion af vejafgiftsvejen. Som en konsekvens er fluer, der mangler TEP'er, modtagelige for infektion af betalingsvejsudfordringer.

Drosophila hæmocytter (grøn), der opsluger Escherichia coli bakterier (rød).

Cellulært svar på infektion

Cirkulerende hæmocytter er centrale regulatorer for infektion. Dette er blevet demonstreret både gennem genetiske værktøjer til at generere fluer, der mangler hæmocytter, eller ved at injicere mikroglasperler eller lipiddråber, der mætter hæmocyt -evnen til at fagocytose en sekundær infektion. Fluer behandlet på denne måde undlader at fagocytose bakterier ved infektion og er tilsvarende modtagelige for infektion. Disse hæmocytter stammer fra to bølger af hæmatopoiesis , en forekommer i det tidlige embryo og en forekommer under udvikling fra larve til voksen. Drosophila -hæmocytter fornyes imidlertid ikke i løbet af den voksne levetid, og derfor har fluen et begrænset antal hæmocytter, der falder i løbet af dens levetid. Hæmocytter er også involveret i regulering af cellecyklushændelser og apoptose af afvigende væv (f.eks. Kræftceller) ved at producere Eiger, et tumornekrosefaktorsignalmolekyle, der fremmer JNK- signalering og i sidste ende celledød og apoptose.

Adfærdsgenetik og neurovidenskab

I 1971 udgav Ron Konopka og Seymour Benzer " Urmutanter af Drosophila melanogaster ", et papir, der beskriver de første mutationer, der påvirkede et dyrs adfærd. Vildtype fluer viser en aktivitetsrytme med en frekvens på cirka et døgn (24 timer). De fandt mutanter med hurtigere og langsommere rytmer samt brudte rytmer - fluer, der bevæger sig og hviler i tilfældige spor. Arbejde i de følgende 30 år har vist, at disse mutationer (og andre som dem) påvirker en gruppe gener og deres produkter, der danner et biokemisk eller biologisk ur . Dette ur findes i en lang række flueceller, men de urbærende celler, der styrer aktiviteten, er flere dusin neuroner i fluens centrale hjerne.

Siden da har Benzer og andre brugt adfærdsskærme til at isolere gener, der er involveret i syn, lugt, audition, læring/hukommelse, frieri, smerte og andre processer, såsom levetid.

Efter Alfred Henry Sturtevants og andres banebrydende arbejde brugte Benzer og kolleger seksuelle mosaikker til at udvikle en ny skæbne -kortlægningsteknik . Denne teknik gjorde det muligt at tildele en bestemt egenskab til en bestemt anatomisk placering. For eksempel viste denne teknik, at mandlig friereadfærd styres af hjernen. Mosaisk skæbne kortlægning gav også den første indikation på eksistensen af feromoner i denne art. Hanner skelner mellem conspecific hanner og hunner og direkte vedvarende frieri fortrinsvis mod hunner takket være en kvindespecifik kønsferomon, der for det meste produceres af hunnens tergitter .

De første indlærings- og hukommelsesmutanter ( dunce , rutabaga osv.) Blev isoleret af William "Chip" Quinn, mens de var i Benzers laboratorium, og blev til sidst vist at kode komponenter i en intracellulær signalvej, der involverer cyklisk AMP , proteinkinase A og en transkription faktor kendt som CREB. Disse molekyler viste sig også at være involveret i synaptisk plasticitet hos Aplysia og pattedyr.

Den Nobelprisen i fysiologi eller medicin for 2017 blev tildelt Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash, Michael W. Young til deres værker ved hjælp af bananfluer i forståelsen af "molekylære mekanismer, der styrer døgnrytmen ".

Hanfluer synger for hunnerne under frieri ved hjælp af deres vinger til at generere lyd, og nogle af genetikken ved seksuel adfærd er blevet karakteriseret. Især det frugtløse gen har flere forskellige splejsningsformer, og hannfluer, der udtrykker hunlige splejsningsformer, har kvindelignende adfærd og omvendt. TRP-kanalerne nompC , nanchung og inaktive udtrykkes i lydfølsomme Johnstons orgelneuroner og deltager i transduktion af lyd. At mutere kønsblind -genet, også kendt som CG6070, ændrer Drosophilas seksuelle adfærd og gør fluerne biseksuelle .

Fluer bruger en modificeret version af Bloom -filtre til at opdage nyhed af lugte, med yderligere funktioner, herunder lighed mellem ny lugt og tidligere oplevede eksempler, og den tid, der er gået siden tidligere oplevelse af den samme lugt.

Aggression

Som med de fleste insekter forekommer aggressiv adfærd mellem hannfluer sædvanligvis i nærvær af at fange en hun og når de konkurrerer om ressourcer. Sådan adfærd involverer ofte at løfte vinger og ben mod modstanderen og angribe med hele kroppen. Således forårsager det ofte vingeskader, hvilket reducerer deres kondition ved at fjerne deres evne til at flyve og parre sig.

Akustisk kommunikation

For at aggression skal forekomme, producerer hanfluer lyde for at kommunikere deres hensigt. En undersøgelse fra 2017 viste, at sange, der fremmer aggression, indeholder pulser, der forekommer med længere intervaller. RNA-sekventering fra fluemutanter, der viste over-aggressiv adfærd, fandt mere end 50 hørelaterede gener (vigtige for forbigående receptorpotentialer , Ca 2+ signalering og mekanoreceptorpotentialer ) at blive opreguleret i AB-neuronerne i Johnstons organ . Derudover blev aggressionerne reduceret, da disse gener blev slået ud via RNA -interferens . Dette betegner hørelsens vigtigste rolle som en sensorisk modalitet i kommunikation af aggression.

Feromonsignalering

Bortset fra hørelse er en anden sansemodalitet, der regulerer aggression, feromonsignalering , der fungerer enten gennem lugtesystemet eller gustatory -systemet afhængigt af feromonet. Et eksempel er cVA, et anti-afrodisiakum feromon, der bruges af mænd til at markere hunner efter kopulation og afskrække andre hanner fra parring. Denne mandsspecifikke feromon forårsager en stigning i mandlig-mandlig aggression, når den opdages af en anden mands gustatoriske system . Ved indsættelse af en mutation, der gør fluerne uanset cVA, blev der imidlertid ikke set nogen aggressiv adfærd. Dette viser, hvordan der er flere metoder til at fremme aggression hos fluer.

Konkurrence om mad

Når man konkurrerer om mad, sker aggression specifikt baseret på mængden af ​​tilgængelig mad og er uafhængig af eventuelle sociale interaktioner mellem mænd. Specifikt blev saccharose fundet at stimulere gustatoriske receptorneuroner, hvilket var nødvendigt for at stimulere aggression. Men når mængden af ​​mad bliver større end en vis mængde, sænkes konkurrencen mellem mænd. Dette skyldes muligvis en overdreven mængde af fødevareressourcer. I større målestok blev der fundet mad til at bestemme grænserne for et territorium, da fluer blev observeret at være mere aggressive ved madens fysiske omkreds.

Virkning af søvnmangel

Men som med de fleste adfærd, der kræver ophidselse og vågenhed, blev aggression fundet svækket via søvnmangel . Dette sker specifikt gennem nedsat signalering af Octopamine og dopamin , som er vigtige veje til regulering af ophidselse hos insekter. På grund af reduceret aggression viste det sig, at søvnfattige hannfluer var dårligt stillede ved parring sammenlignet med normale fluer. Da octopaminagonister blev administreret på disse søvnberøvede fluer, blev aggressionerne imidlertid set øget, og seksuel kondition blev efterfølgende genoprettet. Derfor implicerer dette fund vigtigheden af ​​søvn i aggression mellem hanfluer.

Transgenese

Det er nu relativt enkelt at generere transgene fluer i Drosophila, afhængig af en række forskellige teknikker. En tilgang til at indsætte fremmede gener i Drosophila -genomet involverer P -elementer. De transponerbare P -elementer, også kendt som transposoner , er segmenter af bakterielt DNA, der overføres til flygenomet. Transgene fluer har allerede bidraget til mange videnskabelige fremskridt, f.eks. Modellering af sådanne menneskelige sygdomme som Parkinsons , neoplasi , fedme og diabetes .

Vision

Stereobilleder af øjet

Frugtfluens sammensatte øje indeholder 760 enhedsøjne eller ommatidia og er et af de mest avancerede blandt insekter. Hvert ommatidium indeholder otte fotoreceptorceller (R1-8), understøttelsesceller, pigmentceller og et hornhinde. Vildtype fluer har rødlige pigmentceller, som tjener til at absorbere overskydende blåt lys, så fluen ikke bliver blændet af omgivende lys. Øjenfarvegener regulerer cellulær vesikulær transport. De enzymer, der er nødvendige for pigmentsyntese, transporteres derefter til cellens pigmentgranulat, som indeholder pigmentforløbermolekyler.

Hver fotoreceptorcelle består af to hovedafsnit, cellelegemet og rhabdomere . Cellekroppen indeholder kernen , mens den 100 μm lange rhabdomere består af tandbørstelignende stakke af membran kaldet microvilli . Hver mikrovillus er 1-2 μm i længden og cirka 60 nm i diameter. Rhabdomeres membran er pakket med omkring 100 millioner rhodopsin -molekyler, det visuelle protein, der absorberer lys. Resten af ​​de visuelle proteiner er også tæt pakket ind i mikrovillarrummet, hvilket efterlader lidt plads til cytoplasma .

Fotoreceptorerne i Drosophila udtrykker en række rhodopsin -isoformer . R1-R6 fotoreceptorcellerne udtrykker rhodopsin1 (Rh1), som absorberer blåt lys (480 nm). R7- og R8 -cellerne udtrykker en kombination af enten Rh3 eller Rh4, som absorberer UV -lys (345 nm og 375 nm) og Rh5 eller Rh6, som absorberer henholdsvis blåt (437 nm) og grønt (508 nm) lys. Hvert rhodopsin-molekyle består af et opsinprotein kovalent bundet til en carotenoid chromophore, 11-cis-3-hydroxyretinal.

Ekspression af rhodopsin1 (Rh1) i fotoreceptorer R1-R6

Som i hvirveldyrssyn forekommer visuel transduktion hos hvirvelløse dyr via en G-proteinkoblet vej. Men i hvirveldyr , den G-proteinet er transducin, mens G-proteinet i hvirvelløse dyr er Gq (DGQ i Drosophila ). Når rhodopsin (Rh) absorberer en foton af lys, dens chromofor, 11-cis-3-hydroxyretinal, isomeriseres til all-trans-3-hydroxyretinal. Rh undergår en konformationsændring i sin aktive form, metarhodopsin. Metarhodopsin aktiverer Gq, som igen aktiverer en phospholipase Cβ (PLCβ) kendt som NorpA.

PLCβ hydrolyserer phosphatidylinositol (4,5) -bisphosphat (PIP 2 ), et phospholipid, der findes i cellemembranen , til opløseligt inositoltriphosphat (IP 3 ) og diacylglycerol (DAG), som forbliver i cellemembranen. DAG eller et derivat af DAG forårsager en calcium -selektiv ionkanal kendt som forbigående receptor potentiale (TRP) til åben og calcium og natrium strømmer ind i cellen. IP 3 menes at binde til IP 3 -receptorer i subrhabdomeriske cisternae, en forlængelse af det endoplasmatiske nethinde , og forårsage frigivelse af calcium, men denne proces synes ikke at være afgørende for normalt syn.

Calcium binder til proteiner, såsom calmodulin (CaM) og en øjenspecifik proteinkinase C (PKC) kendt som InaC. Disse proteiner interagerer med andre proteiner og har vist sig at være nødvendige for lukning af lysresponsen. Desuden binder proteiner kaldet arrestiner metarhodopsin og forhindrer det i at aktivere mere Gq. En natrium- calciumveksler kendt som CalX pumper calcium ud af cellen. Den bruger den indadgående natriumgradient til at eksportere calcium ved en støkiometri på 3 Na + / 1 Ca ++ .

TRP, InaC og PLC danner et signalkompleks ved at binde et stilladsprotein kaldet InaD. InaD indeholder fem bindingsdomæner kaldet PDZ -domæneproteiner , som specifikt binder C -terminalerne af målproteiner. Afbrydelse af komplekset ved mutationer i enten PDZ -domæner eller målproteiner reducerer effektiviteten af ​​signalering. For eksempel afbrydelse af vekselvirkningen mellem INAC, proteinkinase C, og INAD resulterer i en forsinkelse i inaktivering af lys respons .

I modsætning til hvirveldyrs metarhodopsin kan invertebrater metarhodopsin konverteres tilbage til rhodopsin ved at absorbere en foton af orange lys (580 nm).

Omkring to tredjedele af Drosophila- hjernen er dedikeret til visuel behandling. Selvom den rumlige opløsning af deres syn er betydeligt dårligere end hos mennesker, er deres tidsmæssige opløsning omkring 10 gange bedre.

Pleje

Drosophila er kendt for at udvise plejeadfærd, der udføres på en forudsigelig måde. Drosophila begynder konsekvent en plejesekvens ved at bruge deres forben til at rense øjnene, derefter hovedet og antennerne. Ved hjælp af bagbenene fortsætter Drosophila med at pleje deres mave og til sidst vingerne og brystkassen. I hele denne sekvens gnider Drosophila periodisk deres ben sammen for at slippe af med overskydende støv og snavs, der ophobes under plejeprocessen.

Grooming -adfærd har vist sig at blive udført i et undertrykkelseshierarki. Det betyder, at plejeadfærd, der opstår i begyndelsen af ​​sekvensen, forhindrer dem, der kommer senere i sekvensen, i at forekomme samtidigt, da plejesekvensen består af gensidigt eksklusiv adfærd. Dette hierarki forhindrer ikke Drosophila i at vende tilbage til plejeadfærd, der allerede har været tilgængelig i plejesekvensen. Rækkefølgen for plejeadfærd i undertrykkelseshierarkiet menes at være relateret til prioriteten ved rengøring af en bestemt kropsdel. For eksempel bliver øjnene og antennerne sandsynligvis henrettet tidligt i plejesekvensen for at forhindre, at affald forstyrrer funktionen af D. melanogasters sanseorganer.

Gåtur

Set ovenfra af en gående Drosophila (venstre) med benene sporet med DeepLabCut (højre).

Ligesom mange andre hexapod -insekter går Drosophila typisk ved hjælp af en stativgang. Det betyder, at tre af benene svinger sammen, mens de tre andre forbliver stationære eller i stilling. Variabilitet omkring stativkonfigurationen ser ud til at være kontinuerlig, hvilket betyder, at fluer ikke udviser forskellige overgange mellem forskellige gangarter. Ved hurtige ganghastigheder (15–30 mm/s) er gangkonfigurationen for det meste stativ (3 ben i stilling), men ved lave ganghastigheder (0–15 mm/s) er det mere sandsynligt, at fluer har fire eller fem ben i standpunkt. Disse overgange kan bidrage til at optimere statisk stabilitet. Fordi fluer er så små, er inertiekræfterne ubetydelige sammenlignet med de elastiske kræfter i deres muskler og led eller de viskøse kræfter i den omgivende luft.

Ud over stabilitet menes robustheden af ​​en ganggang også at være vigtig for at bestemme en flues gang ved en bestemt ganghastighed. Robusthed refererer til, hvor meget forskydning i timingen af ​​en benstilling kan tolereres, før fluen bliver statisk ustabil. For eksempel kan en robust gangart være særlig vigtig ved krydsning af ujævnt terræn, da det kan forårsage uventede forstyrrelser i benkoordinationen. Brug af en robust gangart ville hjælpe fluen med at opretholde stabiliteten i dette tilfælde. Analyser tyder på, at Drosophila kan udvise et kompromis mellem den mest stabile og mest robuste gangart ved en given ganghastighed.

Flyvningen

Fluer flyver via lige bevægelsessekvenser spækket med hurtige sving kaldet saccades. Under disse sving kan en flue rotere 90 ° på mindre end 50 millisekunder.

Karakteristika for Drosophila -flyvning kan domineres af luftens viskositet frem for fluekroppens inerti , men det modsatte tilfælde med inerti som den dominerende kraft kan forekomme. Imidlertid viste efterfølgende arbejde, at selvom de viskøse virkninger på insektlegemet under flyvningen kan være ubetydelige, forårsager de aerodynamiske kræfter på selve vingerne faktisk, at frugtflues sving dæmpes viskøst.

Misforståelser

Drosophila omtales undertiden som et skadedyr på grund af dets tendens til at bo i menneskelige bosættelser, hvor fermenterende frugt findes. Fluer kan indsamles i hjem, restauranter, butikker og andre steder.

Navnet og opførslen af ​​denne flueart har ført til den misforståelse, at det er en biologisk sikkerhedsrisiko i Australien. Mens andre "frugtflue" -arter udgør en risiko, tiltrækkes D. melanogaster af frugt, der allerede rådner, frem for at få frugt til at rådne.

Se også

Referencer

Yderligere læsning

eksterne links