Paranthropus robustus -Paranthropus robustus

Paranthropus robustus Midlertidigt område: Pleistocen ,2,27/2–1/0,87  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓
Afstøbning af den formodede mandlige SK 48- kranium
Videnskabelig klassificering
Kongerige:	Animalia
Phylum:	Chordata
Klasse:	Mammalia
Bestille:	Primater
Underordning:	Haplorhini
Infraorder:	Simiiformes
Familie:	Hominidae
Underfamilie:	Homininae
Stamme:	Hominini
Slægt:	† Paranthropus
Arter:	† P. robustus
Binomisk navn
† Paranthropus robustus Kost , 1938
Synonymer
P. crassidens Broom og Robinson , 1948 Australopithecus robustus Washburn og Patterson, 1951

Paranthropus robustus er en art af robust australopithecin fra det tidlige og muligvis mellemste Pleistocene i menneskehedens vugge , Sydafrika , for omkring 2,27 til 0,87 (eller mere konservativt, 2 til 1) millioner år siden. Det er blevet identificeret i Kromdraai , Swartkrans , Sterkfontein , Gondolin , Cooper's og Drimolen Caves. Opdaget i 1938, det var blandt de første tidlige homininer beskrevet, og blev typen art for slægten Paranthropus . Det er imidlertid blevet argumenteret af nogle, at Paranthropus er en ugyldig gruppering og synonym med Australopithecus , så arten er også ofte klassificeret som Australopithecus robustus .

Robuste australopitheciner - i modsætning til gracile australopitheciner - er kendetegnet ved stærkt byggede kranier, der er i stand til at producere høje belastninger og bidekræfter samt oppustede kindtænder ( kindtænder og premolarer ). Hanner havde stærkere bygget kranier end hunner. P. robustus kan have haft en genetisk disposition for grubetæring emalje hypoplasi på tænderne, og synes at have haft en tand hulrum sats svarende til ikke-landbrugsmæssige moderne mennesker. Arten menes at have udvist markant seksuel dimorfisme , med hanner væsentligt større og mere robuste end hunner. Baseret på 3 prøver kan hannerne have været 132 cm (4 ft 4 in) høje og hunner 110 cm (3 ft 7 in). Baseret på 4 prøver var mænd i gennemsnit 40 kg (88 lb) i vægt og hunner 30 kg (66 lb). Hjernemængden af ​​prøven SK 1585 anslås at have været 476 cc og på DNH 155 omkring 450 cc (til sammenligning varierede hjernevolumenet i nutidens Homo fra 500–900 cc). P. robustus lemmer anatomi ligner den for andre australopitheciner, hvilket kan indikere en mindre effektiv gangevne end moderne mennesker, og måske en vis grad af arborealitet (bevægelse i træerne).

P. robustus synes at have indtaget en høj andel af C ₄ savanne planter . Derudover kan den også have spist frugt, underjordiske opbevaringsorganer (såsom rødder og knolde) og måske honning og termitter . P. robustus kan have brugt knogler som redskaber til at udvinde og forarbejde mad. Det er uklart, om P. robustus levede i et haremsamfund som gorillaer eller et flermandssamfund som bavianer . P. robustus -samfundet kan have været patrilokalt , med voksne kvinder mere tilbøjelige til at forlade gruppen end mænd, men mænd kan have været mere tilbøjelige til at blive smidt ud som angivet af højere mandlige dødelighedsrater og antaget øget risiko for predation til ensomme individer. P. robustus kæmpede med sabeltandskatte , leoparder og hyæner i det blandede, åbne-for-lukkede landskab, og P. robustus- knogler sandsynligvis akkumuleret i huler på grund af stor kattedyr. Det findes typisk i blandede åbne og skovklædte miljøer, og kan være uddød i Midt-Pleistocæn-overgangen, der er karakteriseret ved kontinuerlig forlængelse af tørcyklusser og efterfølgende tilbagetrækning af sådanne levesteder.

Taksonomi

Forskningshistorie

De første rester, en delvis kranium inklusive en del af kæbebenet ( TM 1517 ), blev opdaget i juni 1938 på Kromdraai -grotteområdet , Sydafrika, af den lokale skoledreng Gert Terblanche. Han gav resterne til den sydafrikanske naturfredningsmand Charles Sydney Barlow, som derefter videresendte dem til den sydafrikanske paleontolog Robert Broom . Broom begyndte at undersøge stedet, og få uger senere genoprettede en højre distal humerus (den nedre del af overarmsknoglen), en proksimal højre ulna (øvre del af en underarmsknogle) og en distal falanksben i den store tå, som han alle henviste til TM 1517. Han identificerede også en distal tåfalang, som han mente tilhørte en bavian , men har siden været forbundet med TM 1517. Broom bemærkede, at Kromdraai -resterne var særligt robuste i forhold til andre homininer . På dette tidspunkt havde den australske antropolog Raymond Dart gjort den allerførste påstand (ganske kontroversielt på det tidspunkt) om en tidlig abelignende menneskelig forfader i 1924 fra Sydafrika, Australopithecus africanus , baseret på Taung-barnet . I 1936 havde Broom beskrevet " Plesianthropus transvaalensis " (nu synonymiseret med A. africanus ) fra Sterkfontein -grotterne kun 2 km vest for Kromdraii. Alle disse arter stammer fra Pleistocæn og blev fundet i samme generelle nærhed (nu kaldet " menneskehedens vugge "). Broom betragtede dem som tegn på en større mangfoldighed af homininer i Pliocæn, hvorfra de og moderne mennesker stammer, og i overensstemmelse med flere hominin taxa, der eksisterer sammen med menneskelige forfædre. I august 1938 klassificerede Broom de robuste Kromdraai -rester til en ny slægt , som Paranthropus robustus . " Paranthropus " stammer fra det antikke græske παρα para , ved siden af ​​eller ved siden af; og άνθρωπος ánthropos , mand.

I 1948 beskrev Broom i den nærliggende Swartkrans Cave " P. crassidens " baseret på en subadult kæbe, SK 6, fordi Swartkrans og Kromdraai tydeligt daterede til forskellige tidsintervaller baseret på de divergerende dyresamlinger i disse huler. På dette tidspunkt blev mennesker og allierede klassificeret i familien Hominidae og ikke-menneskelige store aber i " Pongidae "; i 1950 foreslog Broom at adskille tidlige homininer i underfamilierne Australopithecinae ( Au. africanus og " Pl. transvaalensis "), "Paranthropinae" ( Pa. robustus og " Pa. crassidens ") og "Archanthropinae" (" Au. prometheus ") . Denne ordning blev bredt kritiseret for at være for liberal i afgrænsning af arter. Endvidere blev resterne ikke fast dateret, og det blev diskuteret, om der virkelig var flere hominin -slægter, eller om der kun var en enkelt, der førte til mennesker. Mest fremtrædende fortsatte Broom og den sydafrikanske paleontolog John Talbot Robinson med at argumentere for Paranthropus 'gyldighed . Antropologer Sherwood Washburn og Bruce D. Patterson var de første, der anbefalede at synonymisere Paranthropus med Australopithecus i 1951, idet de ønskede at begrænse hominin -slægter til kun det og Homo , og det er siden blevet diskuteret, om Paranthropus er et juniorsynonym for Australopithecus . I ånden af ​​strammere opdelingskriterier for hominin taxa foreslog Robinson i 1954 at degradere " P. crassidens " til underartsniveau som " P. r. Crassidens ", og flyttede også den indonesiske Meganthropus ind i slægten som " P. palaeojavanicus ". Meganthropus er siden blevet anderledes omklassificeret som et synonym for Asian Homo erectus , " Pithecanthropus dubius ", Pongo (orangutanger) og så videre, og i 2019 blev det igen argumenteret for at være en gyldig slægt. I det 21. århundrede var " P. crassidens " mere eller mindre faldet ud af brug til fordel for P. robustus . Den amerikanske paleoanthropolog Frederick E. Grine er den primære modstander af synonymisering af de to arter.

I 1939 antog Broom, at P. robustus var nært beslægtet med den lignende stor-tandede abe Gigantopithecus fra Asien (uddøde aber var primært kendt fra Asien på det tidspunkt) og troede, at Gigantopithecus havde været en hominin. Primært påvirket af midten af ​​århundredets meninger fra den jødiske tyske antropolog Franz Weidenreich og tysk-hollandske paleontolog Ralph von Koenigswald om, at Gigantopithecus henholdsvis var den direkte forfader til den asiatiske H. erectus eller nært beslægtede, fulgte megen debat om, hvorvidt Gigantopithecus var en hominin eller en ikke-menneskelig abe. I 1972 foreslog Robinson at inkludere Gigantopithecus i "Paranthropinae" med Miocene pakistanske " G. bilaspurensis " (nu Indopithecus ) som forfader til Paranthropus og kineseren G. blacki . Han mente også, at de begge havde et massivt byggeri. Derimod rapporterede han en meget lille bygning til A. africanus (som han omtalte som " Homo " africanus ) og spekulerede i, at den havde nogle kulturelle og jagtende evner, idet han var medlem af den menneskelige slægt, som "paranthropiner" manglede. Med populariseringen af kladistik i slutningen af ​​1970'erne til 1980'erne og bedre opløsning om, hvordan Miocene -aber forholder sig til senere aber, blev Gigantopithecus helt fjernet fra Homininae og er nu placeret i underfamilien Ponginae med orangutanger.

I 1949, også i Swartkrans Cave, fandt Broom og Robinson en mandibel, som de foreløbig beskrev som "mellemliggende mellem en af abemændene og det sande menneske", og klassificerede den som en ny slægt og art " Telanthropus capensis ". De fleste umiddelbare reaktioner begunstigede synonymisering af " T. capensis " med " P. crassidens ", hvis rester allerede var rigeligt fundet i hulen. I 1957 flyttede den italienske biolog Alberto Simonetta den imidlertid til slægten " Pithecanthropus ", og Robinson (uden en særlig grund hvorfor) besluttede at synonymisere den med H. erectus (afrikansk H. erectus kaldes undertiden H. ergaster i dag), selvom i 1965 stillede den sydafrikanske paleoantropolog Phillip V. Tobias spørgsmålstegn ved, om denne klassificering var helt forsvarlig eller ej.

I 1959 blev en anden og meget mere robust australopithecin opdaget i Østafrika, P. boisei , og i 1975 blev P. boisei- kraniet KNM-ER 406 påvist at have været samtidig med H. ergaster/H. erectus skull KNM ER 3733 (der betragtes som en menneskelig forfader). Dette tages generelt for at vise, at Paranthropus var en søstertaxon til Homo , der begge udviklede sig fra nogle Australopithecus -arter, som på det tidspunkt kun omfattede A. africanus . I 1979, et år efter at have beskrevet A. afarensis fra Østafrika, antydede antropologer Donald Johanson og Tim D. White , at A. afarensis i stedet var den sidste fælles forfader mellem Homo og Paranthropus , og A. africanus var det tidligste medlem af Paranthropus -slægten eller i det mindste var stamfader til P. robustus , fordi A. africanus beboede Sydafrika før P. robustus , og A. afarensis var dengang den ældste kendte homininart på cirka 3,5 millioner år gammel. Nu dateres den tidligste kendte sydafrikanske australopithecine (" lille fod ") for 3,67 millioner år siden, samtidig med A. afarensis . Sagen diskuteres stadig. Det blev længe antaget, at hvis Paranthropus er en gyldig slægt, så var P. robustus forfader til P. boisei , men i 1985 fandt antropologerne Alan Walker og Richard Leakey , at det 2,5 millioner år gamle østafrikanske kranium KNM WT 17000 - som de tildelte til en ny art A. aethiopicus - var stamfader til A. boisei (de betragtede Paranthropus som synonym med Australopithecus ) og etablerede således boisei -slægten som begyndelse længe før robustus havde eksisteret.

P. robustus blev kun definitivt identificeret ved Kromdraai og Swartkrans indtil omkring århundredeskiftet, da arten blev rapporteret andre steder i menneskehedens vugge i Sterkfontein, Gondolin , Cooper's og Drimolen Caves.

Klassifikation

Slægten Paranthropus (ellers kendt som "robust australopithecines", i modsætning til " gracile australopithecines") omfatter nu også den østafrikanske P. boisei og P. aethiopicus . Det diskuteres stadig, om dette er en gyldig naturlig gruppering ( monofyletisk ) eller en ugyldig gruppering af homininer, der ligner hinanden ( parafyletisk ). Fordi skeletelementer er så begrænsede i disse arter, er deres affinitet med hinanden og med andre australopitheciner vanskelige at måle med nøjagtighed. Kæberne er hovedargumentet for monofylt, men kæbe -anatomi er stærkt påvirket af kost og miljø og kunne have udviklet sig uafhængigt af P. robustus og P. boisei . Tilhængere af monophyly anser P. aethiopicus for at være forfædre til de to andre arter eller tæt forbundet med forfaderen. Tilhængere af parafisk tildeler disse tre arter til slægten Australopithecus som A. boisei , A. aethiopicus og A. robustus . I 2020 rapporterede paleoanthropolog Jesse M. Martin og kollegers fylogenetiske analyser monophyly af Paranthropus , men også at P. robustus var forgrenet før P. aethiopicus (at P. aethiopicus var stamfader til kun P. boisei ). Den nøjagtige klassificering af Australopithecus -arter med hinanden er ret omstridt.

Anatomi

Hoved

Kranium

Typisk for Paranthropus , P. robustus udviser post-hunde megadontia med enorme cheek tænder men personpassager fortænder og hjørnetænder . De Forkindtænderne er formet som kindtænder . Den emalje tykkelse på kinden tænder er relativt på niveau med moderne mennesker, selvom australopithecine kind tandemaljen tykkere især på spidsen af cusps, hvorimod hos mennesker det tykner i bunden af spidserne.

P. robustus har et højt ansigt med let prognathisme (kæben stak noget ud). Kranierne hos mænd har et veldefineret sagittal-kam på kransens midterlinie og oppustede kindben , som sandsynligvis understøttede massive tidsmuskler, der er vigtige for at bide. Kinderne rager så langt fra ansigtet, at når det er set ovenfra, ser det ud til at næsen sidder i bunden af ​​en konkavitet (et skåret ansigt). Dette fortrængte øjenhulerne noget fremad, hvilket forårsagede en svag øjenbryn og faldende pande. De oppustede kinder ville også have skubbet massetermusklen (vigtig for at bide ned) fremad og skubbet tandrækkerne tilbage, hvilket ville have skabt en højere bidkraft på premolarerne. Kæbebenets ramus, der forbinder underkæben med overkæben, er høj, hvilket ville have øget håndtaget (og dermed drejningsmoment) af masseter og mediale pterygoid muskler (begge vigtige for at bide ned), hvilket yderligere øger bidkraften .

Den veldefinerede sagittale kam og oppustede kinder er fraværende i den formodede kvindelige kranium DNH-7, så Keyser foreslog, at han P. robustus kan have været stærkere bygget end hunner ( P. robustus var seksuelt dimorf ). Drimolen -materialet, der er mere basalt, er forholdsvis mere yndefuldt og havde derfor sandsynligvis en mindre bidkraft end de yngre Swartkrans og Kromdraii P. robustus . Brynene på førstnævnte er også afrundet i stedet for i firkant, og sagittal-toppen af ​​den formodede han-DNH 155 er mere bagud (mod bagsiden af ​​hovedet) placeret.

De bageste halvcirkelformede kanaler i det indre øre af SK 46 og SK 47 er ulige dem fra apelike Australopithecus eller Homo , hvilket tyder på forskellige bevægelsesmønstre og hovedbevægelsesmønstre, da det indre øres anatomi påvirker det vestibulære system (balance). De moderne halvcirkelformede kanaler af moderne mennesker menes at hjælpe med stabilisering under løb, hvilket kunne betyde, at P. robustus ikke var en udholdenhedsløber.

Hjerne

Efter at have beskrevet arten, estimerede Broom den fragmentariske hjernefase af TM 1517 til 600 cc, og han, sammen med den sydafrikanske antropolog Gerrit Willem Hendrik Schepers, reviderede dette til 575–680 cc i 1946. Til sammenligning varierede hjernemængden i nutidens Homo fra 500 til 900 cc. Et år senere kommenterede den britiske primatolog Wilfrid Le Gros Clark , at da kun en del af tidsbenet på den ene side er kendt, kan hjernens volumen ikke måles nøjagtigt for denne prøve. I 2001 sagde den polske antropolog Katarzyna Kaszycka, at Broom ganske ofte kunstigt oppustet hjernestørrelse i tidlige homininer, og den sande værdi var sandsynligvis meget lavere.

I 1972 målte den amerikanske fysiske antropolog Ralph Holloway kraniet Cap 1585, som mangler en del af frontalbenet , og rapporterede et volumen på omkring 530 cc. Han bemærkede også, at sammenlignet med andre australopithecines synes Paranthropus at have haft en udvidet lillehjerne som Homo , hvilket afspejler, hvad Tobias sagde, mens han studerede P. boisei -kranier i 1967. I 2000 fyldte den amerikanske neuroanthropolog Dean Falk og kolleger frontal knogleanatomi i SK 1585 ved hjælp af P. boisei- prøverne KNM-ER 407, OH 5 og KNM-ER 732 og genberegnede hjernens volumen til omkring 476 cc. De oplyste, at den overordnede hjerneanatomi af P. robustus lignede mere på ikke-menneskelige aber.

I 2020 blev den næsten komplette kranium DNH 155 opdaget og blev målt til at have haft et hjernevolumen på 450 cc.

Blodårer

I 1983, mens han studerede SK 1585 ( P. robustus ) og KNM-ER 407 ( P. boisei , som han omtalte som robustus ), erklærede den franske antropolog Roger Saban, at parietalgrenen i den mellemste meningealarterie stammer fra den bageste gren i P. robustus og P. boisei i stedet for den forreste gren som i tidligere homininer, og betragtede dette som en afledt egenskab på grund af øget hjernekapacitet. Det er siden blevet påvist , at parietalgrenen i hvert fald for P. boisei kunne stamme fra enten de forreste eller bageste grene, nogle gange begge i en enkelt prøve på modsatte sider af kraniet.

Med hensyn til dural venøse bihuler i 1983 foreslog Falk og antropolog Glenn Conroy, at i modsætning til A. africanus eller moderne mennesker havde alle Paranthropus (og A. afarensis ) udvidet occipital og marginale (omkring foramen magnum ) bihuler, der fuldstændig fortrængte det tværgående og sigmoid bihuler . De foreslog, at opsætningen ville have øget blodgennemstrømningen til de interne vertebrale venøse plexuser eller indre halsvenen og var dermed relateret til reorganiseringen af ​​blodkarrene, der forsynede hovedet som en øjeblikkelig reaktion på bipedalisme , som slappede af, da bipedalisme blev mere udviklet. I 1988 demonstrerede Falk og Tobias, at tidlige homininer (mindst A. africanus og P. boisei ) kunne have både et occipital/marginalt og transversalt/sigmoid system samtidigt eller på modsatte halvdele af kraniet.

Torso

Få ryghvirvler er tildelt P. robustus . Den eneste thoracolumbar -serie ( thorax- og lænderække ), der er bevaret, tilhører den unge SKW 14002 og repræsenterer enten den første til den fjerde lændehvirvel eller den anden til den femte. SK 3981 bevarer en 12. brysthvirvel (den sidste i rækken) og en nedre lændehvirvel. Den 12. brysthvirvel er relativt langstrakt, og ledfladen (hvor den slutter sig til en anden hvirvel) er nyreformet . T12 er mere komprimeret i højden end andre australopithecines og moderne aber. Moderne mennesker, der lider af spinal diskusprolaps, har ofte hvirvler, der ligner chimpanser mere end raske mennesker. Tidlige homininhvirvler ligner dem hos et patologisk menneske, herunder den eneste anden 12. thoraxhvirvel, der er kendt for P. robustus , den unge SK 853. Omvendt ligner SK 3981 mere den hos raske mennesker, hvilket kan forklares som: SK 3981 er unormal, hvirvlerne påtog sig en mere menneskelig tilstand med modenhed, eller en af ​​disse prøver er tildelt den forkerte art. Formen på lændehvirvlerne ligner meget mere Turkana -drengen ( H. ergaster / H. erectus ) og mennesker end andre australopitheciner. Pediklerne (som stikker ud diagonalt fra hvirvlen) i den nedre lændehvirvel er meget mere robuste end i andre australopitheciner og ligger inden for mennesker, og de tværgående processer (som stikker ud til siderne af hvirvlen) indikerer kraftig iliolumbar ledbånd . Disse kunne have betydning for mængden af ​​oprejst tid i forhold til andre australopitheciner.

De bækken ligner de pelvises af A. africanus og A. afarensis , men det har en bredere iliaca klinge og mindre acetabulum og hofteled. Ligesom moderne mennesker har ilium af P. robustus udvikling af overfladen og fortykkelse af den bageste overlegne iliacale rygsøjle , som er vigtige for at stabilisere korsbenet , og indikerer lumbal lordose (krumning af lændehvirvlerne) og dermed bipedalisme. Korsbenets anatomi og den første lændehvirvel (i det mindste hvirvelbuen), bevaret i DNH 43, ligner andre australopithecines. Bækkenet synes at indikere et mere eller mindre menneskeligt hofteled i overensstemmelse med bipedalisme, selvom forskelle i den samlede bækkenanatomi kan indikere, at P. robustus brugte forskellige muskler til at generere kraft og måske havde en anden mekanisme til at dirigere kraft op ad rygsøjlen. Dette ligner den tilstand, der ses hos A. africanus . Dette kan potentielt indikere, at underekstremiteterne havde et bredere bevægelsesområde end moderne mennesker.

Lemmer

Den distale (nedre) humerus af P. robustus falder inden for variationen af ​​både moderne mennesker og chimpanser, da den distale humerus er ret ens mellem mennesker og chimpanser. Den radius af P. robustus er sammenlignelig i formularen Australopithecus arter. Den håndleddet joint havde samme manøvredygtighed som den for moderne mennesker snarere end større fleksion opnået ved ikke-humane aber, men lederen af radius (den albuen ) synes at have været helt i stand til at opretholde stabilitet, når underarmen blev bøjet som ikke- menneskelige aber. Det er muligt, at dette afspejler en del træaktivitet (bevægelse i træerne), som det er kontroversielt postuleret i andre australopitheciner. SKX 3602 udviser robuste radiale styloidprocesser nær hånden, der indikerer stærke brachioradialis muskler og extensor retinaculae . Ligesom mennesker er fingerknoglerne buede og har en svagere muskelvedhæftning end ikke-menneskelige aber, selvom de proksimale falanger er mindre end hos mennesker. De mellemliggende falanger er stive og lige som mennesker, men har stoutere baser og bedre udviklede flexorindtryk. De distale falanger synes i det væsentlige at være menneskelige. Disse kan indikere en nedsat klatringskapacitet sammenlignet med ikke-menneskelige aber og P. boisei . Den P. robustus hånd er i overensstemmelse med en menneskelignende præcision greb , som ville have muliggjort produktionen eller brugen af redskaber, der kræver større motoriske funktioner end ikke-menneskelige primater værktøjer .

Lårbenet, som i P. boisei og H. habilis , er fladt anteroposteriort (på forsiden og bagsiden). Dette kan indikere en gangart, der mere ligner tidlige homininer end moderne mennesker (mindre effektiv gangart). Fire femora tildelt P. robustus- SK 19, SK 82, SK 97 og SK 3121-udviser en tilsyneladende høj anisotrop trabekulær knoglestruktur (ved hofteleddet), hvilket kan indikere nedsat mobilitet i hofteleddet sammenlignet med ikke-menneskeligt aber og evnen til at producere kræfter i overensstemmelse med menneskelig bipedalisme. Den lårbenshovedet STW 311, der enten tilhører P. robustus eller tidlig Homo , synes at have sædvanligt blevet placeret i meget bøjede positioner baseret på iført mønstre, hvilket ville være i overensstemmelse med hyppig klatring aktivitet. Det er uklart, om hyppig squatting kunne være en gyldig alternativ fortolkning. Den stoflige kompleksitet knæskallen SKX 1084, hvilket afspejler brusk tykkelse og dermed brug af knæleddet og bipedality, er midtvejs mellem moderne mennesker og chimpanser. Den storetå knogle af P. robustus er ikke dextrous, hvilket indikerer en menneskelignende fod kropsholdning og vifte af bevægelse, men den mere distale fodleddet ville have hæmmet det moderne menneske tå-off gangart cyklus . P. robustus og H. habilis kan have opnået omtrent samme grad af toben.

Størrelse

Broom havde bemærket, at ankelbenet og humerus af holotypen TM 1517 var omtrent de samme dimensioner som en moderne San -kvinde, og antog således menneskelige proportioner i P. robustus . I 1972 vurderede Robinson, at Paranthropus havde været massiv. Han beregnede forholdet mellem humerus og lårben af P. robustus ved at bruge den formodede kvindelige humerus i STS 7 og sammenligne det med det formodede hanlårben i STS 14. Han måtte også estimere længden af ​​humerus ved hjælp af lårbenet under antagelse af en lignende grad af seksuel dimorfisme mellem P. robustus og mennesker. Ved at sammenligne forholdet til mennesker konkluderede han, at P. robustus var en stærkt bygget art med en højde på 140–150 cm (4 ft 7 in – 4 ft 11 in) og en vægt på 68–91 kg (150–201 lb) ). Følgelig havde Robinson beskrevet sine lokomotivvaner som "et kompromis mellem oprejsthed og mulighed for firdobbelt klatring." I modsætning hertil vurderede han A. africanus (som han kaldte " H. " africanus ) til at have været 1,2-1,4 m høj og 18-27 kg (40-60 lb) i vægt og også have været fuldstændig tobenet.

Dette blev hurtigt udfordret i 1974 af den amerikanske paleontolog Stephen Jay Gould og den engelske paleoanthropologist David Pilbeam , der gættede ud fra de tilgængelige skeletelementer en meget lettere vægt på omkring 40,5 kg (89 lb). På samme måde rapporterede den amerikanske antropolog Henry McHenry i 1988 meget lettere vægte samt bemærkelsesværdig seksuel dimorfisme for Paranthropus . McHenry afbildede kropsstørrelse i forhold til tværsnitsarealet af lårhovedet for en prøve af bare mennesker og en prøve med alle store aber inklusive mennesker og beregnede lineære regressioner for hver enkelt. Baseret på gennemsnittet af disse to regressioner rapporterede han en gennemsnitlig vægt på 47,1 kg (104 lb) for P. robustus ved hjælp af prøverne SK 82 og SK 97. I 1991 udvidede McHenry sin prøvestørrelse og estimerede også levestørrelsen på Swartkrans -prøver ved at nedskalere et gennemsnitligt moderne menneskes dimensioner for at møde et bevaret ben- eller fodelement (han anså armmålingerne for varierende blandt homininer til at give nøjagtige skøn). Hos medlemmer 1 og 2 var omkring 35% af P. robustus -ben- eller fodprøverne af samme størrelse som dem hos et menneske på 28 kg, 62% hos et menneske på 43 kg og de resterende 43 % større end førstnævnte, men mindre end et menneske på 54 kg (119 lb) undtagen KNM -ER 1464 ( ankelben ). På medlem 3 var alle individer i overensstemmelse med et menneske på 45 kg (99 lb). Mindre voksne ser således ud til at have været mere almindelige. McHenry estimerede også levehøjden for 3 P. robustus -prøver (han SK 82, han SK 97 og hun eller subadult SK 3155) ved at nedskalere et gennemsnitligt menneske for at opfylde den estimerede størrelse af det bevarede lårben som 126 cm (4 ft 2 in), 137 cm (4 ft 6 in) og 110 cm (3 ft 7 in) henholdsvis. Baseret på netop disse tre rapporterede han en gennemsnitlig højde på 132 cm (4 ft 4 in) for P. robustus -hanner og 110 cm (3 ft 7 in) for hunner.

I 2001 anslog palæoantropolog Randall L. Susman og kolleger ved hjælp af to nyligt opdagede proksimale femorale fragmenter fra Swartkrans i gennemsnit 42 kg (93 lb) for mænd og 30 kg (66 lb) for hunner. Hvis disse fire proksimale lårbenstykker - SK 82, SK 97, SKW 19 og SK 3121 - er repræsentative for hele arten, sagde de, at denne grad af seksuel dimorfisme er større end hvad der udstilles hos mennesker og chimpanser , men mindre end orangutanger og gorillaer . Kvinde P. robustus var omtrent den samme estimerede vægt som kvindelige H. ergaster/H. erectus i Swartkrans, men de estimerede han H. ergaster/H. erectus så meget større ved 55 kg (121 lb). I 2012 rapporterede den amerikanske antropolog Trenton Holliday, der brugte den samme ligning som McHenry på 3 prøver, i gennemsnit 37 kg (82 lb) med en rækkevidde på 30-43 kg (66-95 lb). I 2015 anslog den biologiske antropolog Mark Grabowski og kolleger ved hjælp af 9 prøver i gennemsnit 32,3 kg (71 lb) for mænd og 24 kg (53 lb) for hunner.

Palæobiologi

Kost

I 1954 foreslog Robinson, at den kraftigt byggede kranium af P. robustus og derved ublu bidkraft var tegn på en specialiseret kost tilpasset til ofte krakning af hårde fødevarer som nødder. På grund af dette var den fremherskende model for Paranthropus -udryddelse i sidste halvdel af det 20. århundrede, at de ikke var i stand til at tilpasse sig det flygtige klima i Pleistocæn, i modsætning til det meget mere fleksible Homo . Efterfølgende forskere forstærkede denne model, der studerede ansigtets muskulatur, tandlænsmønstre og primatøkologi. I 1981 påpegede den engelske antropolog Alan Walker, mens han studerede P. boisei- kranierne KNM-ER 406 og 729, at bidkraft er et mål for ikke kun det totale tryk, der udøves, men også overfladearealet af tanden, som trykket er over. bliver anstrengt, og Paranthropus tænder er 4-5 gange så store som moderne menneskelige tænder. Fordi tyggemusklerne er arrangeret på samme måde, postulerede Walker, at den tunge opbygning i stedet var en tilpasning til at tygge en stor mængde mad på samme tid. Han fandt også ud af, at microwearing på 20 P. boisei molar -prøver ikke kunne skelnes fra mønstre registreret i mandrills , chimpanser og orangutanger. På trods af efterfølgende argumenter om, at Paranthropus ikke var specialfoder, ændrede den fremherskende konsensus til fordel for Robinsons første model sig ikke for resten af ​​det 20. århundrede.

I 2004 konkluderede antropologerne Bernard Wood og David Strait i deres gennemgang af kostlitteratur fra Paranthropus , at Paranthropus absolut var generalister, og at P. robustus var en altædende . De fandt ud af, at mikronøjsmønstrene i P. robustus tyder på, at hård mad blev indtaget sjældent, og derfor var kraniet tunge opbygning kun relevant, når man spiste mindre ønskværdige madvarer. En sådan strategi ligner den, der bruges af moderne gorillaer, som helt og holdent kan opretholde fødevarer med lavere kvalitet året rundt i modsætning til lettere bygget chimpanser (og formodentlig yndefulde australopitheciner), som kræver stabil adgang til fødevarer af høj kvalitet. I 1980 foreslog antropologer Tom Hatley og John Kappelman, at tidlige homininer ( konvergent med bjørne og svin ) tilpassede sig til at spise slibende og kaloririge underjordiske opbevaringsorganer (USO'er), såsom rødder og knolde. Siden da har hominin udnyttelse af USO'er fået mere støtte. I 2005 foreslog biologiske antropologer Greg Laden og Richard Wrangham , at Paranthropus stolede på USO'er som en tilbagekaldelse eller muligvis primær fødekilde, og bemærkede, at der kan være en sammenhæng mellem høj USO -overflod og hominin -besættelse.

En kulstofisotopanalyse fra 2006 antydede, at P. robustus hovedsageligt levede på C ₄ savanneplanter eller C ₃ skovplanter afhængigt af årstiden, hvilket kunne indikere enten sæsonbetingede ændringer i kosten eller sæsonbetinget migration fra skov til savanne. H. ergaster/H. erectus synes at have indtaget om samme andel af C ₃ til C ₄ baserede fødevarer som P. robustus . P. robustus sandsynligvis også ofte revnet hårde fødevarer som frø eller nødder, da det havde en moderat tandflisfrekvens (ca. 12% i en prøve på 239 individer, i modsætning til lidt til ingen for P. boisei ). En høj hulrumshastighed kan indikere honningforbrug . Juvenile P. robustus har muligvis været mere afhængig af knolde end voksne i betragtning af de forhøjede niveauer af strontium sammenlignet med voksne i tænderne fra Swartkrans Cave, som i området sandsynligvis stammer fra knolde. Dentin -eksponering på juvenile tænder kan indikere tidlig fravænning eller en mere slibende kost end voksne, der slidte cement- og emaljebelægninger væk , eller begge dele. Det er også muligt, at unge i stedet var mindre i stand til at fjerne grus fra opgravet mad frem for målrettet at søge mere slibende mad.

Social struktur

I betragtning af de markante anatomiske og fysiske forskelle med moderne store aber er der muligvis ingen moderne analog for australopithecinsamfund, så sammenligninger trukket med moderne primater er stærkt spekulative.

I 2007 påpegede antropolog Charles Lockwood og kolleger, at P. robustus ser ud til at have haft udtalt seksuel dimorfisme , med mænd især større end hunner. Dette er sædvanligvis korreleret med et mandsdomineret polygamt samfund, såsom haremsamfundet i moderne skovlevende sølvgorillaer, hvor en han har eksklusive avlsrettigheder til en gruppe hunner. Estimeret forskel på størrelse mellem mænd og kvinder i P. robustus er sammenlignelig med gorillaer (baseret på ansigtets dimensioner), og yngre hanner var mindre robuste end ældre hanner (forsinket modenhed vises også hos gorillaer). Fordi størstedelen af ​​de kønnede P. robustus -prøver er mandlige (eller i det mindste formodede han), ser det ud til, at mænd har haft en højere dødelighed end kvinder. I et haremsamfund er mænd mere tilbøjelige til at blive smidt ud af gruppen, da der er større konkurrence mellem mænd og mænd om kvinder, og enlige mænd kan have været udsat for en højere risiko for rovdyr. Ved denne hypotese kan en kvinde, der flytter ud af sin fødselsgruppe, have brugt lidt tid alene og straks overført til en anden etableret gruppe.

I 2011 undersøgte paleoanthropolog Sandi Copeland og kolleger imidlertid strontiumisotopforholdet mellem P. robustus tænder fra dolomitten Sterkfontein Valley og fandt ud af, at ligesom andre homininer, men i modsætning til andre store aber var P. robustus hunner mere tilbøjelige til at forlade deres sted fødsel ( patrilokal ). Dette reducerer sandsynligheden for et haremsamfund , hvilket ville have resulteret i et matrilokalt samfund på grund af øget konkurrence mellem mænd og mænd. Hanner syntes ikke at have vovet sig særlig langt fra dalen, hvilket enten kunne indikere små hjemområder, eller at de foretrak dolomitiske landskaber på grund af måske hulemængde eller faktorer i forbindelse med vegetationsvækst. På samme måde modbeviste den polske antropolog Katarzyna Kaszycka i 2016, at forsinket modenhed blandt primater også udvises i rhesusaber, der har et flermandssamfund, og måske ikke er en nøjagtig indikator for social struktur. Hvis P. robustus foretrak en savanne-habitat, havde et flermands-samfund været mere befordrende for at forsvare troppen mod rovdyr i det mere udsatte miljø, ligesom bavianer, der lever i savannen. Selv i et flermandssamfund er det stadig muligt, at mænd var mere tilbøjelige til at blive smidt ud, hvilket forklarer mandskæv dødelighed med den samme mekanisme.

I 2017 postulerede antropolog Katharine Balolia og kolleger, at fordi mandlige ikke-menneskelige store aber har en større sagittal kam end hunner (især gorillaer og orangutanger), kan kam være påvirket af seksuel selektion ud over at støtte tyggemuskler. Endvidere er størrelsen af ​​sagittal -kam (og gluteus -musklerne ) hos mandlige vestlige lavlandgorillaer blevet korreleret med reproduktiv succes. Balolia et al. udvidet deres fortolkning af toppen til hannerne af Paranthropus arter, med toppen og resultantly større hoved (i det mindste i P. boisei ) bliver brugt til en slags skærm . Dette står i kontrast til andre primater, der blinker de typisk forstørrede hjørnetænder i agonistisk fremvisning ( Paranthropus gjorde sandsynligvis ikke dette, da hjørnetænderne er forholdsvis små), selvom det også er muligt, at kam kun er så fremtrædende hos mandlige gorillaer og orangutanger, fordi de kræver større temporalis muskler for at opnå et bredere gap for bedre at vise hjørnetænderne.

Teknologi

Hulepladser i menneskehedens vugge har ofte sten- og knogleværktøjer, hvor førstnævnte tilskrives tidlig Homo og sidstnævnte generelt til P. robustus , da knogleværktøjer er mest udbredte, når P. robustus stadig er langt større end Homo -rester. Australopithecine knogleteknologi blev først foreslået af Dart i 1950'erne med det, han kaldte " osteodontokeratisk kultur ", som han tilskrev A. africanus ved Makapansgat, der stammer fra 3–2,6 millioner år siden. Disse knogler anses ikke længere for at have været redskaber, og eksistensen af ​​denne kultur understøttes ikke. Det første sandsynlige knogleværktøj blev rapporteret af Robinson i 1959 på Sterkfontein Member 5. Udgravninger ledet af den sydafrikanske paleontolog Charles Kimberlin Brain ved Swartkrans i slutningen af ​​1980'erne og begyndelsen af ​​1990'erne genvundne 84 lignende knogleværktøjer, og udgravninger ledet af Keyser på Drimolen genvandt 23. Disse værktøjer blev alle fundet sammen acheuléenkulturen stenredskaber , bortset fra Swartkrans medlem 1 som bar olduwan-kultur stenredskaber. Således er der i alt 108 knogleværktøjsprøver fra regionen i alt, og muligvis yderligere to fra Kromdraai B. De to stenværktøjer (enten "Developed Oldowan" eller "Early Acheulean") fra Kromdraai B kan muligvis tilskrives P. robustus , da Homo ikke med sikkerhed er blevet identificeret i dette lag, selvom det er muligt, at stenværktøjerne blev omarbejdet (flyttet ind i laget, efter at indbyggerne var døde). Knogleværktøjer kan have været brugt til at skære eller forarbejde vegetation, forarbejde frugter (nemlig marula -frugt ), fjerne træbark eller grave knolde eller termitter op. Formen af P. robustus fortænder ser ud til at være mellemliggende mellem H. erectus og moderne mennesker, hvilket muligvis kan betyde, at den ikke regelmæssigt behøvede at bide mundfulde af en stor fødevare på grund af forberedelse med enkle værktøjer. Knogleværktøjerne stammer typisk fra skaftet af lange knogler fra mellemstore til store pattedyr, men der er også fundet værktøjer, der kommer fra kæber , ribben og hornkerner. De blev ikke fremstillet eller målrettet formet til en opgave, men da de ikke viser nogen forvitring, og der er en præference for visse knogler, blev råvarer sandsynligvis specifikt håndplukket. Dette står i kontrast til østafrikanske knogleværktøjer, der ser ud til at være blevet modificeret og direkte skåret i bestemte former før brug.

I 1988 analyserede Brain og den sydafrikanske arkæolog A. Sillent de 59.488 knoglefragmenter fra Swartkrans Member 3 og fandt ud af, at 270 var blevet brændt, hovedsageligt tilhørende mellemstore antiloper, men også zebra, vortesvin, bavian og P. robustus . De blev fundet på tværs af hele dybden af ​​medlem 3, så ild var en regelmæssig begivenhed under hele dens aflejring. Baseret på farve- og strukturændringer fandt de ud af, at 46 blev opvarmet til under 300 ° C (572 ° F), 52 til 300–400 ° C (572–752 ° F), 45 til 400–500 ° C (752–932 ° F) og 127 over dette. De konkluderede, at disse knogler var "det tidligste direkte bevis på brandbrug i fossilregistret", og sammenlignede temperaturerne med dem, der blev opnået ved eksperimentelle lejrbål, der brændte hvidt stinkved, der normalt vokser nær hulen. Selvom nogle knogler havde skåremærker i overensstemmelse med slagteri, sagde de, at det også var muligt, at homininer lavede ild for at skræmme rovdyr væk eller for varme i stedet for at lave mad. Fordi der blev fundet både P. robustus og H. ergaster / H. erectus i hulen, var de usikre på, hvilken art de skulle tilskrive ilden til. Som et alternativ til homininaktivitet, fordi knoglerne ikke blev brændt inde i hulen, og det er muligt, at de naturligt blev brændt i cyklisk forekommende brande (tørt savannegræs samt mulig guano eller planteophobning i hulen kan have efterladt det modtageligt til et sådant scenarie), og derefter skyllet ind i, hvad der ville blive medlem 3. Den nu tidligste påstand om brandforbrug er 1,7 millioner år siden i Wonderwerk Cave , Sydafrika, fremstillet af den sydafrikanske arkæolog Peter Beaumont i 2011, som han tilskriver H. ergaster / H. erectus .

Udvikling

Australopitheciner anses generelt for at have haft en hurtigere, apelik væksthastighed end moderne mennesker hovedsageligt på grund af tandudviklingstendenser. Groft sagt er fremkomsten af ​​den første permanente molar i tidlige homininer blevet anslået forskelligt overalt fra 2,5–4,5 år, hvilket alle står i kontrast til det moderne menneskelige gennemsnit på 5,8 år. Den 1. permanente molar af SK 63, som kan være død ved 3,4–3,7 år, udbrød muligvis ved 2,9–3,2 år. I moderne aber (inklusive mennesker) er tandudviklingsbanen stærkt korreleret med livshistorie og generel vækstrate, men det er muligt, at tidlige homininer ganske enkelt havde en hurtigere tandbane, men en langsommere livshistorie på grund af miljøfaktorer, såsom tidlig fravænningsalder som det er eksemplificeret i moderne indriid lemurer . I TM 1517 skete fusion af elementerne i den distale humerus (ved albueleddet) før fusionen af ​​elementerne i den distale storetåfalang, ligesom i chimpanser og bonoboer , men i modsætning til mennesker, hvilket også kunne indikere en apelik vækst bane.

Mens den vokser, er den forreste del af kæben i P. robustus depository (så den vokser), mens siderne er resorptive (så de trækker sig tilbage). Til sammenligning er chimpansekæber generelt depositum, der afspejler prognathisme, og moderne mennesker resorptive reflekterer et fladt ansigt. I Paranthropus kan dette have fungeret til at fortykke ganen . I modsætning til andre aber og gracile australopitheciner, men som mennesker, dannede den førmaksillære sutur mellem premaxilla og maxilla (på ganen) tidligt i udviklingen. På tidlige stadier lignede P. robustus kæbeben noget på moderne mennesker, men bredden voksede i P. robustus , som man kunne forvente af dens utrolige robusthed i voksenalderen. Da den første permanente molar bryder ud, kæben i underkæben og forkæben udvidet, og underkæbens ramus forlænges, afviger fra den moderne menneskelige bane. Fordi ramus var så høj, antydes det, at P. robustus oplevede mere forreste ansigtsrotation end moderne mennesker og aber. Væksten var mest markant mellem udbruddene af den første og den anden permanente kindtand, især med hensyn til afstanden fra mundens bagside til mundens forside, sandsynligvis for at give plads til de massive postcanintænder. Ligesom mennesker faldt kæbens robusthed med alderen, selvom den faldt langsommere i P. robustus . Uanset om P. robustus fulgte en tidsramme for menneskelig eller ikke-menneskelig abeudvikling, ville premolarer og kindtænder have haft en accelereret vækstrate for at opnå deres massive størrelse. I modsætning hertil kan tilstedeværelsen af perikymata på fortænder og hjørnetænder ( vækstlinjer , der typisk er slidt væk efter udbrud) indikere, at disse tænder havde en reduceret vækstrate. Tanderødderne hos P. robustus -kindtænderne er muligvis vokset hurtigere end gracile australopitheciner; rodlængden på SK 62s 1. molar, der nåede frem fra dental alveolus , er omkring 6 mm (0,24 in). I modsætning hertil når andre hominins 5–6 mm (0,20–0,24 in) efter at tanden ikke kun er kommet ud af tandkødet (et senere stadium af tandudviklingen). SK 62s vækstbane ligner mere gorillaer, hvis rødder typisk måler 7 mm (0,28 in), når de kommer fra tandkødet.

Hunnerne kan have nået skeletmodenhed på det tidspunkt, hvor den tredje molar brød ud, men det ser ud til, at hannerne fortsat vokser efter at have nået tandmodning , i løbet af hvilken tid de bliver markant mere robuste end hunner ( seksuel bimaturisme ). Tilsvarende fuldender mandlige gorillaer tandudviklingen omtrent på samme tid som hunner, men vokser fortsat i op til 5 eller 6 år; og mandlige mandriller fuldender tandudviklingen før hunner, men vokser fortsat i flere år mere. Det diskuteres, om P. robustus havde en defineret vækstspurt med hensyn til den samlede højde i ungdomsårene, en begivenhed, der er unik for mennesker blandt moderne aber.

Livshistorie

I 1968 lagde den amerikanske antropolog Alan Mann, ved hjælp af tandmodning, stratificerede P. robustus -prøver fra Swartkrans til forskellige aldre og fandt i gennemsnit 17,2 år ved døden (de døde ikke nødvendigvis fra alderdom), og den ældste prøve var 30– 35 år gammel. Han rapporterede også i gennemsnit 22,2 år for A. africanus . Ved hjælp af disse argumenterede han for, at disse homininer havde en menneskelig lang barndom. Som svar, i 1971, gentog biolog Kelton McKinley Manns proces med flere prøver, og (inklusive P. boisei ) rapporterede i gennemsnit 18 år. McKinley var enig med Mann i, at P. robustus kan have haft en lang barndom. McKinley spekulerede også i, at seksuel modenhed blev nået på cirka 11 år, fordi det er cirka halvvejs mellem gennemsnittene for chimpanser (9 år) og mennesker (13). Baseret på dette konkluderede han, at babyer blev født med mellemrum på 3 til 4 år ved hjælp af en statistisk test for at maksimere antallet af fødte børn.

I 1972, efter at have estimeret en fosterstørrelse på 1.230-1.390 g (2,7-3,1 lb) baseret på en voksen kvindelig vægt på 50 kg (110 lb), anslog antropolog Walter Leutenegger fostrets hovedstørrelse til omkring 110-160 cc (6,7-9,8 cu in), svarende til en chimpanse. I 1973 ved hjælp af dette og en ligning mellem fosterhovedstørrelse og drægtighed (under forudsætning af fostervækst på 0,6 for alle pattedyr) anslog biolog John Frazer en drægtighed på 300 dage for P. robustus . Som svar påpegede Leutenegger, at aber har meget varierende fostervæksthastigheder, og "skøn over drægtighedsperioder baseret på denne hastighed og fødselsvægt er ubrugelige."

I 1985 kom britiske biologer Paul H. Harvey og Tim Clutton-Brock med ligninger, der relaterede kropsstørrelse til livshistoriske begivenheder for primater, som McHenry anvendte på australopithecines i 1994. For P. robustus rapporterede han nyfødt hjernestørrelse på 175 cc og vægt på 1,9 kg (4,2 lb), drægtighed 7,6 måneder, fravænning efter 30,1 måneders alder, modningsalder 9,7 år, ynglingsalder 11,4 år, fødselsinterval 45 måneder og levetid 43,3 år. Disse groft set på linje med andre australopitheciner og chimpanser. Men for chimpanser fik han stærkt unøjagtige resultater sammenlignet med faktiske data for nyfødt hjernestørrelse, fravænningsalder og fødselsinterval og for mennesker alle målinger undtagen fødselsinterval.

Patologi

Baseret på en prøve på 402 tænder synes P. robustus at have haft en lav forekomst på ca. 12-16% for tertiær dentin , som dannes for at reparere tandskader forårsaget af overdreven slid eller tandhulrum. Dette ligner det, der blev fundet for A. africanus og H. naledi (alle tre beboede menneskehedens vugge på forskellige tidspunkter). I modsætning hertil har chimpanser en forekomst på 47%og gorillaer så meget som 90%, sandsynligvis på grund af en kost med et meget højere indhold af hårde planter.

P. robustus ser ud til at have haft særligt høje mængder af pitemaljehypoplasi (PEH), hvor tandemaljen er plettet i stedet for for det meste ensartet. Hos P. robustus blev omkring 47% af mælketænderne og 14% af de voksne tænder påvirket sammenlignet med henholdsvis ca. 6,7% og 4,3% for de kombinerede tænder af A. africanus , A. sediba , early Homo og H. naledi . Tilstanden for disse huller, der dækker hele tanden, er i overensstemmelse med den moderne menneskelige lidelse amelogenesis imperfecta . Da cirkulære huller i emaljedækning er ensartede i størrelse, kun findes på molartænderne og har samme sværhedsgrad på tværs af individer, kan PEH have været en genetisk tilstand. Det er muligt, at kodningsområdet, der beskæftiger sig med fortykkelse af emalje, også øgede risikoen for at udvikle PEH.

Så mange som fire P. robustus- individer er blevet identificeret som at have haft tandhuler , hvilket indikerer en hastighed, der ligner moderne mennesker uden for landbruget (1-5%). Dette er mærkeligt, da P. robustus menes at have haft en kost, der indeholder meget grusede fødevarer, og grusede fødevarer bør reducere forekomsten af ​​hulrum, så P. robustus kan ofte have indtaget fødevarer med høj sukker, der forårsager hulrum. PEH kan også have øget modtagelighed for hulrum. En kindtand fra Drimolen viste et hulrum på tandroden, en sjælden forekomst hos fossile store aber. For at hulrumskabende bakterier skulle nå dette område, ville individet også have præsenteret enten alveolær resportion , som almindeligvis er forbundet med tandkødssygdomme ; eller superudbrud af tanden, der opstår, når den bliver slidt ned og skal bryde lidt mere ud for at opretholde en ordentlig bid, og udsætte roden i processen. Sidstnævnte er mest sandsynligt, og den udsatte rod ser ud til at have forårsaget hypercementose til at forankre tanden på plads. Hulrummet ser ud til at have været helende, muligvis på grund af en ændring i kost eller mundmikrobiom eller tab af den tilstødende molar.

I en prøve på 15 P. robustus -prøver udviste alle milde til moderate alveolære knogletab som følge af periodontal sygdom (slid af knoglen, som understøtter tænderne på grund af tandkødssygdom). Derimod udviste tre i en prøve på 10 A. africanus -prøver ingen patologier i alveolarbenet. At måle afstanden mellem alveoleknoglen og cementoenamel junction , P. robustus muligvis lidt fra en højere tand-fastgørelsestab , medmindre P. robustus havde et højere cervikal højde (den lidt indsnævret område, hvor kronen opfylder roden), hvori hvis disse to arter havde samme tab af tandfastgørelse. Hvis førstnævnte er korrekt, kan forskellen skyldes forskellige kostvaner, tyggestrategier, mere patogen mundflora i P. robustus eller en eller anden immunologisk forskel, der gjorde P. robustus noget mere modtagelig for tandkødssygdomme.

Mens han fjernede matricen, der indkapslede TM 1517, bemærkede Schepers en stor sten, som ville have vejet 75 g (2,6 oz), som havde drevet sig ind i hjernefaldet gennem parietalbenet . Han betragtede dette bevis for, at en anden person havde dræbt TM 1517 ved at opsende klippen som et projektil i enten forsvar eller angreb, men den mest uhensigtsmæssige forklaring er, at klippen blev deponeret under fossiliseringsprocessen, efter at TM 1517 var død. I 1961 noterede videnskabsforfatteren Robert Ardrey to små huller omkring 2,5 cm fra hinanden på barneskallen SK 54, og troede, at denne person var blevet dræbt ved at være blevet slået to gange i hovedet i et angreb; i 1970 genfortolkede Brain dette som bevis på et leopardangreb .

Palæøkologi

Menneskehedens Pleistocænvugge var hovedsageligt domineret af springbokken Antidorcas recki , men andre antiloper, giraffer og elefanter var også tilsyneladende rigelige megafaunaer. Kødædersamlingen omfatter de sabertandede katte Dinofelis spp. og Megantereon spp. , og hyæen Lycyaenops silberbergi . Samlet set indikerer dyrets samling i regionen stort set et blandet, åbent-til-lukket landskab med måske montane græsarealer og buske . Australopithecines og tidlige Homo foretrak sandsynligvis køligere forhold end senere Homo , da der ikke er nogen australopithecine -steder, der var under 1.000 m (3.300 ft) i højde på aflejringstidspunktet. Dette ville betyde, at de ligesom chimpanser ofte beboede områder med en gennemsnitlig dagtemperatur på 25 ° C (77 ° F) og faldt til 10 eller 5 ° C (50 eller 41 ° F) om natten.

P. robustus boede også sammen med menneskehedens vugge sammen med H. ergaster / H. erectus . Derudover boede disse to arter ved siden af Australopithecus sediba, som er kendt for omkring 2 millioner år siden i Malapa . Den seneste A. africanus -prøve, Sts 5, stammer fra omkring 2,07 millioner år siden, omkring ankomsten af P. robustus og H. erectus . Det er blevet diskuteret, om P. robustus ville have haft symbiotiske, neutrale eller antagonistiske forbindelser med nutidige Australopithecus og Homo . Det er muligt, at Sydafrika var et refugium for Australopithecus indtil for omkring 2 millioner år siden med begyndelsen på store klimatiske variationer og volatilitet og potentielt konkurrence med Homo og Paranthropus .

Fossilbærende aflejringer

Hos Swartkrans er P. robustus blevet identificeret fra medlemmerne 1-3. Homo findes også i disse aflejringer, men artsidentifikation i medlemmer 1 og 2 diskuteres mellem H. ergaster/H. erectus , H. habilis , H. rudolfensis eller flere arter. I alt er over 300 P. robustus -prøver , der repræsenterer over 130 individer, overvejende isolerede tænder, blevet genfundet fra Swartkrans. Medlem 1 og medlem 3 har flere pattedyrarter til fælles, hvilket gør datering efter dyrerester ( biostratigrafi ) giver overlappende tidsintervaller. Ligesom den østafrikanske Olduvai Bed I (2.03-1.75 millioner år siden) og Nedre Bed II (1,75-1,70 millioner år siden), medlem 1 bevarede den antilope Parmularius angusticornis , den gnuer , og Kap bøffel . Tilstedeværelsen af Hamadryas -bavianen og Dinopithecus kan betyde, at medlemmer 1-3 blev deponeret for 1,9-1,65 millioner år siden, selv om tilstedeværelsen af vorteslag tyder på, at nogle dele af indskudene kan dateres til efter 1,5 millioner år siden. Uran -bly dating rapporterer intervaller på 3,21–0,45 millioner år siden for Medlem 1 (et meget stort fejlinterval), for 1,65–1,07 millioner år siden for Medlem 2 og for 1,04–0,62 millioner år siden for Medlem 3, dog mere sandsynligt de yngre siden af ​​skønnet; dette kunne betyde P. robustus overlevede P. boisei . Cosmogenic nuklid Geokronologi har rapporteret meget mere begrænset dato for 2,2-1,8 millioner år siden til medlem 1, og 0,96 millioner år siden for medlemsstater 3. Ingen passende afsnit af medlem 2 kunne identificeres til dato.

På Sterkfontein er det kun prøverne StW 566 og StW 569, der er fast tilknyttet P. robustus , der stammer fra "Oldowan -udfyldningen", der dateres til 2–1,7 millioner år siden i et afsnit af medlem 5. Tidligere medlemmer gav A. africanus . I 1988 foreslog paleoanthropolog Ronald J. Clarke , at StW 505 fra det tidligere medlem 4 var en forfader til P. robustus . Prøven er stadig generelt tildelt A. africanus , selvom Sterkfontein -homininerne vides at have en overordentlig bred variation, og det diskuteres, om materialerne repræsenterer flere arter i stedet for kun A. africanus . Udseendet af bavian Theropithecus oswaldi , zebraer , løver , strudse , springhare og flere græsantiloper i medlem 5 angiver overvægten af ​​åbne græsarealer, men sedimentanalyse indikerer, at hulens åbning var fugtig under aflejring, hvilket kunne pege på en godt vandet skovklædt græsareal.

Ved Kromdraai er P. robustus blevet fundet ved Kromdraai B, og næsten alle P. robustus -fossiler, der blev opdaget i hulen, er blevet genoprettet fra medlem 3 (ud af 5 medlemmer). I alt 31 eksemplarer, der repræsenterer mindst 17 individer, er blevet fundet. Det eneste potentielle Homo -eksemplar fra medlem 3 er KB 5223, men dets klassificering er diskuteret. Dyrestaterne fra Kromdraai Et tyder på, at aflejring fandt sted hvor som helst mellem 1,89 og 1,63 millioner år siden, og tilstedeværelsen af ​​Oldowan eller Achulean -værktøjer indikerer tidlig Homo -aktivitet. Dateringen af ​​Kromdraai B er mindre klar, da der ikke er nogen dyrearter, som vides at have eksisteret i et snævert tidsinterval, og mange ikke-homininprøver ikke er blevet tildelt en art (efterladt på slægtniveau). Palaeomagnatisme foreslår, at medlem 3 kan dateres til 1,78-1,6 millioner år siden, medlem 2 til før 1,78 millioner år siden og medlem 1 til 2,11–1,95 millioner år siden. Omkring 75% af andre pattedyrrester end P. robustus er aber, herunder bladædende colobine aber , muligvis den tidligste registrering af Hamadryas bavian, Gorgopithecus og Papio angusticeps i Sydafrika. Fraværet af bavianerne T. oswaldi og Dinopithecus kan potentielt betyde, at Medlem 3 er ældre end Sterkfontein Medlem 5 og Swartkrans Medlem 1; som, hvis det er korrekt, ville ugyldiggøre resultaterne fra palæomagnetisme og gøre disse eksemplarer blandt de ældste repræsentanter for arten. Øreknoglerne i den unge KB 6067 fra Member 3 er i overensstemmelse med P. robustus , men dimensioner af cochlea og ovalt vindue stemmer bedre overens med den mere gamle StW 53 fra Sterkfontein Member 4 med ubestemt artsbetegnelse. KB 6067 kan derfor muligvis være basal for (mere ældgamle end) andre P. robustus -prøver , i det mindste dem, for hvilke øremorfologi er kendt.

Gondolin Cave har givet 3 homininprøver: en tredje tredje premolar tildelt tidlig Homo (G14018), en delvis venstre gracile australopithecine 1. eller 2. molar (GDA-1) og en robust australopithecine 2. molar (GDA-2). Den første homininprøve (G14018) blev fundet af den tyske paleontolog Elisabeth Vrba i 1979, og de to andre prøver blev fundet i 1997 af henholdsvis den sydafrikanske paleoanthropolog Andre Keyser og gravemaskinen L. Dihasu. GDA-2-måler 18,8 mm × 18,1 mm (0,74 tommer × 0,71 tommer), et område på 340 mm ² (0,53 kvadratmeter)-er usædvanligt stort for P. robustus , der har et registreret maksimum på 290 mm ² (0,45 kvadratmeter) i). Dette falder inden for området P. boisei 278–378 mm ² , så opdagelsesfolkene tildelte det til en ubestemt art af Paranthropus frem for P. robustus . GDA-2 blev fundet sammen med grisen Metridiochoerus andrewsi , hvilket betyder, at tanden skal være 1,9–1,5 millioner år gammel. Ved hjælp af dette og paleomagnetisme kan det dateres til omkring 1,8 millioner år siden.

Cooper's Cave blev først rapporteret at give P. robustus -rester i 2000 af sydafrikanske paleoanthropologer Christine Steininger og Lee Rogers Berger . Prøver inkluderer et knust delvis højre ansigt (COB 101), 3 isolerede tænder, et ungdommeligt kæbeben og flere kraniefragmenter. Dyrresterne i den homininbærende aflejring ligner dem i Swartkrans og Kromdraai A, så Cooper's Cave-aflejringer kan dateres til 1,87-1,56 millioner år siden.

Drimolen Cave blev først opdaget for at have givet homininrester af Keyser i 1992, som på 8 år havde tilsyn med inddrivelsen af ​​79 P. robustus -prøver . Blandt disse er de mest komplette P. robustus- kranier: den formodede kvindelige DNH-7 (som også bevarede leddet kæbeben med næsten alle tænderne) og formodet han-DNH 155. Webstedet menes at være cirka 2–1,5 millioner år gammelt baseret på dyrerester, der også er blevet genfundet fra Swartkrans Member 1. Dyrsamlingen ligner stort set den i Cooper's Cave, hvilket betyder, at de sandsynligvis er på samme alder. I 2020 blev DNH 152 paleomagnetisk dateret til 2,04–1,95 millioner år siden, hvilket gør den til den ældste bekræftede P. robustus -prøve . Det var også forbundet med H. ergaster / H. erectus -kraniet DNH 134. Drimolen -materialet bevarer flere basale egenskaber i forhold til Swartkrans- og Kromdraai -resterne.

African hominin tidslinje (i mya)
Se referencer

Rovdyr

Australopithecine -knogler kan have akkumuleret i huler på grund af store kødædere, der slæbte slagtekroppe, som først blev undersøgt detaljeret i 1983 af Brain. Den unge P. robustus kraniet SK 54 har to punkteringsmærker, der stemmer overens med de nederste hjørnetænder på leopardprøven SK 349 fra de samme aflejringer. Brain hypotese, at Dinofelis og måske også jagt hyæner specialiseret i at dræbe australopithecines, men kulstof isotop analyse indikerer disse arter overvejende spiste store græssere, mens leoparden, det sabertoothed Megantereon , og den plettede hyæne var mere tilbøjelige til at have regelmæssigt forbruges P. robustus . Hjernen var usikker på, om disse rovdyr aktivt opsøgte dem og bragte dem tilbage til hulhulen for at spise eller beboede dybere fordybninger i huler og bagholdede dem, da de kom ind. Moderne bavianer i denne region skjuler ofte i synkehuller især på kolde vinternætter, selvom Brain foreslog, at australopithecines sæsonmæssigt vandrede ud af Highveld og ind i den varmere Bushveld , og kun optog huler om foråret og efteråret.

Som en antipredatoradfærd forbinder bavianer sig ofte med mellemstore til store planteædere, især impalaer , og det er muligt, at P. robustus såvel som andre tidlige homininer, der levede i åbne miljøer, også gjorde det, da de typisk er forbundet med en overflod af mellemstore til store kvæg- og hesterester.

Udryddelse

Selvom P. robustus var en temmelig hårdfør art med en tolerance for miljøvariationer, ser det ud til at have foretrukket skovklædte miljøer, og på samme måde er de fleste P. robustus stadig dateret til en våd periode i Sydafrika for 2-1,75 millioner år siden, der bidrog til sådanne biomer. Udryddelsen af P. robustus faldt sammen med Midt-Pleistocæn-overgangen og en fordobling af glacialcyklussens varighed. Under ishændelser, med mere is låst fast ved polerne, trak det tropiske regnbælte sig sammen mod ækvator, hvilket efterfølgende forårsagede tilbagetrækning af vådområder og skovmiljøer. Før overgangen kontraherede P. robustus -befolkningerne muligvis til visse skovklædte tilflugtszoner i løbet af 21.000 års cyklusser og blev regionalt uddød i visse områder indtil den våde cyklus, hvorefter den ville genbefolke disse zoner. Den konstante forlængelse af tørcyklusser kan have forårsaget dens udryddelse, med den sidste forekomst i fossilrekorden for 1–0,6 millioner år siden (dog mere sandsynligt for 0,9 millioner år siden). Homo var muligvis i stand til at overleve ved at bebo et meget større geografisk område, mere sandsynligt at finde et passende tilflugtsområde under ugunstige klimasvingninger.

Men den geografiske spredning i, P. robustus i fossilerne er omkring 500 km ² (190 sq mi), hvorimod kritisk truet østlige gorilla (med den mindste sortiment af enhver afrikansk abe) bebor 7000 mil ² (27.000 sq mi), den kritisk truede vestlige gorilla 700.000 km ² (270.000 sq mi), og den truede chimpanse 2.600.000 km ² (1.000.000 sq mi). Derfor repræsenterer fossil distribution meget usandsynligt det sande område af arten; følgelig er P. robustus muligvis uddød meget for nylig et andet sted end menneskehedens vugge ( Signor – Lipps -effekten ).

Se også

Referencer

Yderligere læsning

• Broom, R .; Schepers, GWH (1946). De sydafrikanske fossile abemænd - Australopithecinae . Transvaal Museum.
• Robinson, JT (1972). Tidlig hominid holdning og bevægelse . University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-72230-6.
• Grine, FE (1988). Evolutionær historie om de "robuste" Australopitheciner . Aldine de Gruyter. ISBN 978-0-202-02031-0.
• Bragá, J .; Thackeray, JF (2017). Kromdraai: Et fødested for Paranthropus i menneskehedens vugge . African Sun Media. ISBN 978-1-928355-06-9.

eksterne links

• Mød Australopithecus robustus - John D. Hawks 'websted
• Paranthropus robustus - The Smithsonian 's Human Origins Program
• Menneskelig tidslinje (interaktiv) - Smithsonian